MOTIVACIÓN: CONDUCTA Y PROCESO

L’evolució dels distints acostaments a l’estudi de la motivació ha passat per diverses fases, les quals, en certa manera, representaven l’orientació dominant en cada època. La primera aproximació va ser biològica, seguida per una preponderància dels acostaments conductuals, per a culminar, en època recent, en les modernes orientacions cognitivistes.

El fet que en una determinada etapa s’impose una de les orientacions o plantejaments teòrics no significa que altres orientacions no hi siguen presents. De fet, ho van ser, i hi continuen sent. El que ocorre és que sempre adquireix una major repercussió social i científica allò que coincideix amb l’orientació dominant.

Així, encara que en l’actualitat segueixen vigents els tres plantejaments psicològics, la perspectiva conductual és la que menys atenció rep per part dels investigadors. Aquest fet és fàcilment constatable quan s’analitzen els treballs dels últims deu anys. Una possible explicació la trobem en el fet que gran part dels plantejaments que sistemàticament s’han proposat des de la perspectiva conductual en psicologia de la motivació han sigut inclosos en la perspectiva cognitivista. L’exemple més clar l’observem en els arguments basats en el condicionament operant i en la motivació d’incentiu, que són considerats des de la nova orientació cognitivista basada en el valor i l’expectativa i des de l’orientació motivacional basada en la consecució de metes (Deckers, 2001).

Consegüentment, pel que fa a la situació actual en l’estudi de la motivació, són les perspectives biològica i cognitivista les que acaparen la màxima investigació, i són, a més, les orientacions que es perfilen com més rellevants per al futur de la psicologia de la motivació.

En l’àmbit biològic, els treballs actuals es continuen centrant en el descobriment de les bases biològiques de la conducta motivada, intentant localitzar les estructures particulars que participen i controlen cada una de les distintes conductes objecte d’estudi; és el llegat de les primeres teories de l’instint i de la teoria de l’impuls. Algunes de les orientacions actuals es refereixen a les aportacions de la nova etologia, als treballs al voltant del concepte d’activació, i a les bases neurobiològiques del dit procés, i a la delimitació de les bases neurobiològiques dels sistemes motivacionals d’aproximació i d’evitació.

Quant a les aportacions actuals que des de la nova etologia arriben fins a la psicologia de la motivació, hi ha algunes interessants ressenyes aplicades a la motivació sexual (Bereczkei, Voros, Gal i Bernath, 1997), en les quals s’analitzen les distintes preferències sexuals en els homes i en les dones a l’hora d’establir una relació de parella. També són importants els treballs en el pla de la conducta d’agressió (Koolhaas, de Boer i Bohus, 1997), en els quals s’emfatitza que aquesta forma de conducta motivada pot ser considerada com un exponent més de les moltes o poques possibilitats de resposta que posseeix un individu a l’hora d’enfrontar-se amb les exigències del seu medi ambient. La conducta d’agressió és un altre procediment conductual més per a intentar exercir alguna forma de control sobre el medi ambient i aconseguir l’adaptació.

Quant als estudis centrats en el concepte d’activació, Heilman (2000) és qui millor està perfilant en l’actualitat l’existència i localització de les estructures neurobiològiques que controlen l’activació en l’organisme. Mitjançant l’activitat de les estructures proposades, que en realitat inclouen tres circuits, es pot entendre com un organisme té capacitat per a autoregular el seu nivell d’activació, gràcies al control que pot exercir sobre la quantitat d’estimulació que li arriba fins a les estructures corticals. La formació reticular, el tàlem, la mateixa escorça, juntament amb estructures localitzades en l’estriat, representen els distints enclavaments necessaris perquè funcione de forma homeostàtica, mitjançant dos mecanismes de retroacció positiva i un de retroacció negativa, el sistema de control de l’activació.

Quant a les aportacions actuals centrades en la localització del substrat neurobiològic dels sistemes motivacionals d’aproximació i d’evitació, són rellevants els clàssics treballs de Gray (1982, 1991a), que arriben fins als nostres dies amb una influència determinant (Gray, 1999), així com els de Davidson (1992b), autor que, partint d’una proposta sobre la valència emocional per a entendre per què un individu actua d’una manera o d’una altra, proposa recentment que, en l’àmbit de la motivació, és imprescindible localitzar quines són les estructures neurobiològiques que es troben implicades en la motivació per a aproximar-se a un objectiu, i en la motivació per a allunyar-se o evitar un determinat objectiu. Ha formulat aquests interessants arguments amb el nom d’hipòtesi basada en la dimensió d’aproximació-evitació (Davidson, 1993, 1999).

En l’àmbit cognitivista, els actuals treballs continuen incloent-hi aspectes que tenen en comú l’argumentació que els organismes poden actuar d’una forma propositiva per a aconseguir metes anticipades prèviament. Plantejaments importants en aquesta forma d’estudiar la psicologia de la motivació es corresponen amb la revisió de la teoria del valor i l’expectativa (Graham i Weiner, 1996). A més, les clàssiques aportacions d’Atkinson i de McClelland arriben fins a l’actualitat amb plantejaments prometedors, centrats en la consideració de les metes com a motius en si mateixos (Covington, 2000; Barrot i Harackiewicz, 2001). Proposen els autors l’existència de dos tipus de metes, aquelles relacionades amb el propi rendiment o actuació, i aquelles referides a l’aprenentatge pròpiament dit.[1] Els resultats heterogenis mantenen en el punt de mira dels investigadors un dels temes que pareix més prometedor en el futur immediat. També la clàssica formulació de Maslow sobre la jerarquia dels motius ha sigut revisada en l’actualitat per alguns autors (Ryan i Deci, 2000; Sheldon, Elliot, Kim i Kasser, 2001), i indiquen que, encara que antic en la seua formulació, l’argument de Maslow continua sent útil a hores d’ara.

En última instància, encara que som conscients de la impossibilitat d’incloure totes les formulacions teòriques que configuren el que ha sigut l’estudi de la psicologia de la motivació, estimem que les perspectives incloses ofereixen una visió bastant aproximada del que ha sigut el passat teòric, i ens permeten entendre el present, oferint, a més, una pauta del futur immediat. Cada una d’aquestes perspectives (biològica, conductual i cognitiva) pot ser diacrònicament traçada des de l’inici de la psicologia de la motivació. A aquest tasca dedicarem les següents línies, analitzant, en el present article, les orientacions biologicistes, i, en el següent, les orientacions cognitivistes.

Tradicionalment, les orientacions biològiques en psicologia de la motivació s’han centrat en l’estudi de les bases orgàniques que permeten entendre i explicar les distintes conductes motivades. Com assenyalen Boring (1950/1983) i Schlesinger (1985), en el segle xviii, la fisiologia es troba sota l’influx dels plantejaments revolucionaris sorgits en el si de la filosofia: mecanicisme i vitalisme, fonamentalment. Serà Marie François Xavier Bichat (1771-1802) qui reivindique el mètode biològic per a la fisiologia. A partir d’aqueix moment concret, i al llarg de tot el segle xix, s’aconsegueixen múltiples descobriments que redundaran posteriorment en la identificació i consideració de la psicologia en termes de disciplina científica. Les influències de la fisiologia, i de la biologia en general, han sigut importants en els inicis de la psicologia de la motivació, que han arribat fins als nostres dies amb gran rellevància, tal com veurem en els punts següents.

Els plantejaments biologicistes que s’han centrat en l’estudi de la motivació tenen les seues arrels clarament perfilades en els treballs evolucionistes. De fet, els arguments evolucionistes adquireixen amb Charles Darwin (1809-1882) la seua màxima expressió, que queden reflectits en les seues obres: L’origen de les espècies (1859) i Expressió de les emocions en l’home i en els animals (1872).

L’evolució pot ser definida com el canvi progressiu en els organismes a través del temps (Solbrig, 1966). Respecte d’això, Dawkins (1976) ha plantejat que la teoria de l’evolució és realment una altra forma d’argumentar que aquells aspectes o elements més estables en un organisme són els que tenen major probabilitat de romandre a través del temps. En aquest marc particular, pareix evident que l’ambient juga un paper rellevant a l’hora d’establir quins subjectes s’adapten i sobreviuen. Mitjançant un procés, al qual Darwin anomena selecció natural, es pot entendre com l’ambient influeix considerablement en l’evolució i progrés dels canvis genètics que permeten la millor adaptació. Aquells subjectes els gens dels quals els permeten interaccionar millor amb el seu medi ambient sobreviuen i tenen descendència, mentre que aquells subjectes amb gens inapropiats per a adaptar-se no sobreviuen, amb la qual cosa tals gens no es transmeten i desapareixen.

Encara que la teoria de Darwin pareix plenament acceptada, cal ressenyar que en els seus inicis va haver de competir amb les dues grans orientacions de l’època: el creacionisme i el lamarckisme.

El creacionisme és una orientació teològica que defensava que l’origen de les espècies pot ser explicat a partir de la intervenció divina. Aquesta orientació havia romàs inalterada i inalterable des dels temps prehistòrics fins al segle xviii, amb el naixement de ciències com la geologia i la paleontologia. La geologia va posar en relleu que la terra era molt més antiga que el que proclamava la Bíblia. La paleontologia va demostrar que la vida en la Terra era molt més antiga que el que estimava la Bíblia, i que la biodiversitat s’havia incrementat amb el pas del temps, i aquest aspecte és contradictori amb els postulats creacionistes.

El lamarckisme és una teoria evolucionista proposada pel biòleg Jean Baptiste de Monet, cavaller de Lamarck (1744-1829), en la qual es defensa l’existència d’un canvi evolucionista basat en la premissa que ell va anomenar «Llei de l’ús i del desús». Segons aquesta teoria, les circumstàncies ambientals impulsen els organismes a alterar les seues conductes. Com a conseqüència de tals canvis ambientals, aquelles parts, òrgans i funcions de l’organisme que són menys usades tendeixen a involucionar o atrofiar-se, mentre que aquelles altres que són més usades tendeixen a mantenir-se i a desenvolupar-se més. Aquests canvis poden arribar a transmetre’s a les noves generacions. Per a Lamarck, l’ambient «instrueix» els éssers vius, perquè els obliga a realitzar enormes esforços adaptatius per a sobreviure. Per aquesta raó, el lamarckisme també s’anomena «instruccionisme». En aquest marc de referència, l’argumentació de Darwin, basada en l’especiació biològica, era elegant, entre altres coses, per la seua simplicitat. De forma genèrica, Darwin defensa que els descendents de qualsevol ésser viu mai són completament idèntics. Cada nou organisme és diferent dels seus germans o germanes, així com de qualssevol altres elements de la mateixa espècie nascuts de pares diferents. Encara que gran part d’aquestes diferències no tenen cap conseqüència apreciable, altres diferències poden arribar a ser vitals per a l’adaptació de certs organismes, incrementant o reduint la probabilitat de sobreviure, de reproduir-se i, consegüentment, de mantenir la seua dotació genètica en el sistema, que, al final, és una altra forma de supervivència més enllà de la pròpia existència personal i individual.

Però, com assenyala Petri (1991), en la base d’aquest complex principi es troba un procés aleatori (no podem seleccionar determinats gens). És en el moment de la fecundació quan la càrrega genètica d’un espermatozoide i un òvul es fusionen per a donar lloc a un nou subjecte. O, el que és el mateix, la selecció natural és un procés mecànic que té l’efecte d’alterar les espècies al llarg del temps. Com ha assenyalat recentment Smith (1996), el principi de la selecció natural implica tres clars moments: la variació, que és el punt i moment des del qual s’inicia un eventual procés de canvi en l’evolució, la selecció, considerada com una espècie de filtre que afavoreix aquelles característiques que permeten l’organisme aprofitar millor les condicions del medi ambient, i la reproducció, referida a la transmissió als descendents d’aquelles característiques prèviament seleccionades per la seua bondat adaptativa, amb la qual cosa es produeix un nou estat de variació.

En essència, indiquen Cofer i Appley (1979), els principis de les aportacions darwinistes recolzen sobre dos pressupòsits: l’observació i registre durant molt de temps de les diferències i similituds existents entre múltiples espècies –producte dels viatges de Darwin en el Beagle–, i el convenciment que no tots els subjectes que naixen poden sobreviure, per diverses raons, entre les qual es troba, per exemple, la falta d’aliments per a tots, almenys en l’hàbitat concret en què es desenvolupen –producte de la seua probable lectura de Malthus (1766-1834).

Com a conclusions, Darwin planteja que, d’una banda, pareix lògic pensar que no hi ha espècies filogenèticament independents de les altres; és a dir, en l’evolució no hi ha la possibilitat d’entendre les espècies com a compartiments estancs: hi ha una evolució interrelacionada; d’altra banda, Darwin defensarà també les idees d’esforç i conflicte, a partir de les quals es pot entendre l’enorme activitat i interès –esforç– dels membres de qualsevol espècie per a aconseguir l’aliment amb què subsistir, la qual cosa comporta intrínsecament la necessària lluita i tensió –conflicte– amb el medi ambient, amb membres de distinta espècie, i fins i tot amb membres de la seua pròpia, a causa de la no disponibilitat d’aliments per a tots els membres.

No obstant això, sense ànim de restar importància als treballs de Darwin, alguns dels pressupòsits per ell plantejats havien sigut ja suggerits per altres investigadors i teòrics. Concretament, des dels clàssics Anaximandre (611-545 a.C.) i Empèdocles (500-430 a.C.), fins als relativament pròxims en el temps a Darwin, com és el cas d’Erasme Darwin (1731-1802), dels ja citats Thomas Malthus, Jean-Baptiste de Lamarck i, particularment, de Herbert Spencer –l’explicació de l’evolucionisme qual en termes de «canvi d’una homogeneïtat indefinida i incoherent a una heterogeneïtat definida i coherent» (Spencer, 1855, 1862) és, en la nostra modesta opinió, difícil de superar– i d’Alfred Russell Wallace (1823-1913), qui, de forma independent, va presentar les mateixes idees que el mateix Darwin en una reunió celebrada en 1858.

En resum, des del plantejament evolucionista, s’estableix que algunes conductes motivades són genèticament determinades, altres són apreses al llarg de la vida d’un subjecte, i, fins i tot, altres poden ser enteses com una combinació de factors genètics i apresos. En qualsevol dels casos, l’objectiu perseguit és l’adaptació, entesa com una estratègia que incrementa la probabilitat de sobreviure, fins i tot més enllà de la mateixa existència d’un individu: sobreviure a través dels descendents. Com proposa Alcock (1998), aquesta adaptació és més flexible, fructífera i, per descomptat, probable en el si d’un grup. Açò és, l’adaptació entesa des d’un plantejament ampli, ja que els beneficis per a un individu particular s’incrementen en la mesura en què el grup a què pertany és més nombrós.

La influència teòrica d’aquest tipus de raonaments continua vigent en l’actualitat. Així, per assenyalar alguna de les aportacions destacades, Cziko (1995) proposa que les explicacions van des dels arguments providencialistes, a través d’una mena d’instruccionisme amb connotacions lamarckianes, fins a una selecció natural i artificial, que podria ser entesa com una segona revolució darwinista, susceptible de ser aplicada en múltiples camps i àmbits de la ciència actual. Aquest procés (providència-instruccionisme-selecció) s’ha repetit en molts camps de la dinàmica vital, inclosos els distints àmbits del coneixement, fent que s’arribe a defensar que els mecanismes darwinistes permeten entendre –d’una forma no miraculosa– els canvis aleatoris i acumulatius que es van produint i que donen lloc a l’emergència d’algun tipus de complexitat funcional.

Les conductes genèticament motivades han sigut conceptualitzades moltes vegades com instints. Des d’aquest punt de vista, un instint pot ser considerat com un conjunt de respostes genèticament programades que ocorre quan les circumstàncies són apropiades, sense requerir un aprenentatge previ per a la seua execució.

La concepció dualista permet establir una diferència essencial entre la conducta humana, propiciada per l’existència d’una ànima racional, i la conducta dels animals inferiors, que no posseeixen una ànima racional. El fet que els animals no posseïsquen una ànima que els impulse a realitzar conductes porta els estoics a inventar el concepte d’instint (Wilm, 1925). No obstant això, pareixia evident que els animals i els éssers humans compartien certes conductes. Els intents per a delimitar aquesta similitud de conductes xocava frontalment amb la concepció que la religió tenia de la conducta humana. En aquest sentit, alguns plantejaments, com el de Tomàs d’Aquino (1224-1274), van tractar d’oferir una explicació que reconciliara les idees d’Aristòtil amb el dogma de l’Església. Per a Tomàs d’Aquino, els éssers humans tenen una doble naturalesa: física (cos) i no física (ànima). Els animals, en canvi, només tenen una naturalesa física; la seua conducta és producte únicament i exclusivament de forces físiques, tant externes com internes, que actuen sobre l’organisme. És una conducta automàtica o mecànica. No obstant això, va ser Descartes qui va buscar una eixida a aquesta situació dualista no relacionada. Per a Descartes, la conducta del cos, per sota de l’acció conscient, pot ser explicada mecànicament. Les conductes que estan relacionades amb aspectes com la moral han de ser explicades mitjançant els efectes de la consciència. D’aquesta manera, es permetia l’estudi de les conductes mecàniques (instintives) en l’ésser humà, encara que, dit siga de pas, l’Església es va reservar per a si l’última paraula en temes relacionats amb la consciència i l’ànima.

L’instint com l’explicació principal per a la conducta motivada de subjectes humans i d’animals inferiors va aconseguir la seua màxima importància a finals del segle xix i principis del xx. Potser, com va suggerir en el seu moment Beach (1955), la importància aconseguida pel concepte instint es deu al fet que permetia establir un vincle d’unió entre les espècies inferiors i l’espècie humana. Pareix evident que la unió entre espècies era necessària per a entendre congruentment la idea d’«evolució» plantejada per Darwin.

La popularitat aconseguida pel concepte «instint» va portar a l’intent d’explicar totes les conductes com instintives, amb la qual cosa es va caure en una mena de «fal·làcia nominal»: la simple nominació d’una conducta com «instint x» només retola d’una manera particular una conducta, però no explica la dita conducta.

Entre els acostaments més importants en aquesta orientació cal citar els treballs de James (1890) i els de McDougall (1908/1950). En l’aproximació de James es posa en relleu que l’instint és sinònim de reflex, sent ambdós conductes elicitades per estímuls sensorials, i que ocorren cegament la primera vegada. Per a James, cada instint pot ser considerat com un impuls, i aquest fet permet considerar l’argumentació de l’instint en James dins de la psicologia de la motivació, ja que l’impuls és considerat com una força que actua sobre o en l’interior de l’organisme per a iniciar una conducta.

La teoria de James explica la variabilitat dels instints mitjançant dos grans principis: d’una banda, planteja que l’hàbit (aprenentatge) pot inhibir un instint, d’altra banda, defensa que alguns instints són transitoris, útils només durant certs períodes de temps, o en certes etapes del desenvolupament. Amb aquests arguments, James considerarà la conducta instintiva com quelcom intermedi entre la conducta reflexa i la conducta apresa. L’argumentació de James intenta plantejar que mitjançant la descripció de diversos instints, i mitjançant l’explicació de com els dits instints poden haver-hi resultat adaptatius a través de l’evolució de l’espècie humana, s’està explicant la motivació de la conducta.

La concepció de McDougall (1908/1950) sobre els instints és una mica diferent de la de James. Probablement, segons l’opinió de Wagner (1999), la teoria dels instints dominant en els començaments del segle xx va ser la de McDougall, per a qui tota conducta és bàsicament instintiva. La tasca dels investigadors té a veure amb el descobriment i classificació dels diversos instints (motius) per a conèixer i entendre la motivació. Per a McDougall (1970), els instints són alguna cosa més que meres disposicions per a reaccionar d’una manera concreta. De fet, l’instint, diu McDougall, ha de ser considerat com una disposició psicològica innata o heretada per a percebre i prestar atenció als objectes o estímuls d’un determinat tipus, així com per a actuar respecte a aquests d’una manera determinat, o almenys per a experimentar un impuls relacionat amb la dita acció. En la segona part de la proposta de McDougall es troba la dimensió motivacional de la seua concepció d’instint. No obstant la ressenya a les característiques innates de l’instint, és possible la modificació d’aquests per l’efecte de la pròpia experiència de l’individu, amb la qual cosa, tal com es desprèn del que s’ha dit, hi ha la possibilitat d’exercir algun tipus de control respecte al fet de si s’executen o no els impulsos per a l’acció.

Cada instint està conformat per tres components: el cognitiu, l’afectiu i el conatiu. El component cognitiu té a veure amb el coneixement que el subjecte té sobre un objecte que pot satisfer l’instint. El component afectiu és el sentiment que l’objecte produeix en el subjecte. El component conatiu representa l’esforç del subjecte per a aproximar-se cap a, o allunyar-se d’un objecte. Els components cognitiu i conatiu són susceptibles de ser modificats a partir de les experiències i de l’aprenentatge, però el component afectiu és immodificable. Així, segons l’argumentació de McDougall (1970), cada conducta consta de: a) pensaments sobre les metes que satisfaran el motiu, b) emocions subjectives que es produeixen a causa de la dita conducta, c) esforç propositiu per a aconseguir la meta. La teoria de McDougall presenta el problema de ser molt antropomòrfica. Un altre problema de la teoria de McDougall (1970), igual que ocorria amb la teoria de James, té a veure amb la dificultat per a diferenciar entre instint i aprenentatge. Algunes de les crítiques més contundents vindran de la mà de Watson (1914), Kuo (1921, 1922), Tolman (1923) i Hull (1943).

En última instància, les crítiques abocades sobre el concepte d’instint suposen la pràctica desaparició d’aquest en la psicologia americana. Això no obstant, la psicologia europea va continuar defensant teories al voltant del concepte d’instint. Una prova d’això ho constitueixen els plantejaments etològics que s’aborden posteriorment.

La psicologia animal té com a objecte l’estudi científic del comportament dels animals, tant en els seus aspectes innats com en els adquirits, posant en relleu com les múltiples i diverses formes de manifestació conductual compleixen la missió de garantir una adaptació òptima al seu medi ambient, aconseguint, en última instància, la supervivència de l’individu i, per extensió, de l’espècie.

D’altra banda, quan l’estudi del comportament animal es planteja establint qualsevol tipus de relació amb el comportament humà, ens trobem amb la psicologia comparada. És per aquesta raó per la qual, com assenyalen Kolb i Taylor (1990), es podria entendre la psicologia comparada com una part de la psicologia animal, dedicada a l’estudi de la relació existent entre conducta animal i conducta humana.[2] Respecte d’això, alguns autors (Pisula, 1998) han proposat que, si bé la psicologia comparada pot ser considerada com una branca de la psicologia, no té molt ben definit el seu paradigma, ja que amb molta freqüència els investigadors que estudien la conducta d’animals inferiors prenen com a referència les aportacions etològiques, particularment les de Tinbergen. No obstant això, no sempre és així, ja que, tal com indica Dewsbury (1994), també hi ha clares referències directes de la influència psicològica, assenyalant John B. Watson com un dels precursors de la psicologia comparada, fins i tot de la mateixa etologia.

En tot cas, la moderna psicologia animal sorgeix basant-se en els treballs evolucionistes que havien criticat l’orientació antiga que es fonamentava en la concepció de les espècies com a parts estanques dins de l’evolució; això és, una concepció que negava l’existència d’evolució filogenètica. En efecte, els treballs de Lamarck i de Darwin, juntament amb els del baró Georges Cuvier (1769-1832), representen els exponents més importants d’aquesta nova forma d’entendre l’origen de les espècies, la qual culminarà amb el plantejament que l’home procedeix, filogenèticament parlant, d’altres espècies inferiors. Aquesta concepció, fins a cert punt revolucionària, queda reflectida en les dues obres ja citades de Darwin, les quals serviran de base perquè, posteriorment, Georges John Romanes (1848-1894) porte a terme una sèrie d’investigacions, que es materialitzaran amb la publicació dels seus treballs: Intel·ligència animal (1882) i Introducció a la psicologia comparada (1894), que van donar el suport definitiu per a la consolidació de la nova disciplina.

No obstant, sense ànim de restar rellevància a les importants aportacions de Darwin i Romanes en aquest camp, Cooper (1985) ha assenyalat que s’han de tenir en compte dos aspectes: en primer lloc, Aristòtil havia ja deixat constància de com de rellevant pot arribar a ser una disciplina amb aquestes característiques; una bona mostra de les seues idees queda expressament reflectida en els treballs: Les parts dels animals, Els moviments dels animals i La generació dels animals; en segon lloc, Wundt també havia publicat un interessant treball: Lectures sobre psicologia humana i animal (1863), anterior al de Romanes, encara que no sabem en quina mesura Wundt va rebre algun tipus d’influència derivada de l’obra de Darwin.

En última instància, tal com ha assenyalat Fuster (1978), si bé les aportacions de Darwin i Romanes afavoreixen l’aparició de la psicologia comparada, van ser els posteriors plantejaments de Conwy Lloyd Morgan (1852-1936) els que van oferir una visió sistemàtica d’aquesta disciplina. Entre les seues distintes aportacions, Morgan (1894) planteja el que s’anomena Principi de parsimònia –normalment, també denominat «Cànon de Lloyd Morgan», quan s’aplica en psicologia animal–, en virtut del qual s’estableix que una acció no s’ha d’interpretar com el resultat de l’exercici d’una facultat psíquica superior si pot interpretar-se com el resultat de l’exercici d’una activitat psíquica inferior en l’escala psicològica (Boring, 1950/1983). Segons l’opinió de Costall (1999), el Cànon de Morgan intentava apuntalar una aproximació psicològica a l’estudi de la conducta dels animals inferiors, proposant la utilització de termes com «conducta» i «assaig-error» per al coneixement de les distintes manifestacions comportamentals de les dites espècies, termes i expressions que havien estat restringides a la psicologia humana. Respecte d’això, i sense ànim de restar importància a l’aportació de Morgan, Nutin (1982) assenyala que, encara que s’atribueix a Morgan (1894) la paternitat d’aquest principi (d’«economia», «parsimònia» o «cànon de Lloyd Morgan»), pareix un fet constatat en l’actualitat que James, Thorndike i, probablement, també Morgan, coneixien el treball de Wundt (1892), en el qual ja es plantejava que no és necessari explicar la conducta de l’animal apel·lant a la seua sagacitat, com ho fa el mètode anecdòtic, perquè pareix necessari buscar interpretacions més simples, com, per exemple, en termes d’instint i d’associació.

El treball de Morgan el va continuar Edward Llig Thorndike (1874-1949), qui, en la seua obra: La intel·ligència animal (1911), va presentar els pressupostos bàsics per a dur a terme l’experimentació de manera rigorosa, possibilitant la rèplica i contrast dels resultats. En aquest sentit, mereixen especial menció els seus rellevants treballs sobre l’aprenentatge.

En resum, els plantejaments i descobriments des de la psicologia animal i la psicologia comparada poden ser aplicats a totes les àrees d’estudi i investigació de la psicologia, encara que els temes relacionats amb l’aprenentatge i la motivació són els que han acaparat la major part dels treballs realitzats. Particularment, seguint les orientacions d’alguns autors (Numan, 1988; Hayes, 1994), en aquestes disciplines s’aborden de forma preferencial aspectes que tenen a veure amb l’empremta, la conducta maternal, la conducta de seguici i aparellament, la defensa del territori, l’agressió com a mètode per a establir la jerarquia social, les manifestacions comunicatives en un grup, etc.

Dins d’aquest mateix àmbit, els estudis del ja citat Thorndike, així com els d’Ivan Petrovitx Pavlov (1849-1936) i Burrus Frederic Skinner (1904-1990), per citar alguns dels més rellevants autors, representen un clar exponent que marcarà fites importants en l’esdevenir d’aquest tipus de plantejaments. S’ha investigat també el tema de la solució de problemes, i es poden citar respecte d’això els treballs de Wolfgang Köhler (1887-1967) i E. Chace Tolman (1886-1959), on clarament s’anticipen postulats bàsics del que posteriorment serà l’enfocament cognitivista en psicologia de la motivació.

La sociobiologia és una altra de les disciplines que, sota la clara influència dels plantejaments evolucionistes, intenta oferir una visió holista de la conducta. El naixement d’aquesta disciplina es pot situar en l’obra d’Edward O. Wilson: Sociobiology: The ‘New’ Synthesis (1975). En aquest treball, es posa de manifest que la sociobiologia té com a objecte l’estudi sistemàtic de les bases biològiques de totes les conductes socials. La psicologia de la motivació ha assumit gran part dels descobriments aconseguits des d’aquesta disciplina. Concretament, els temes sobre els quals preferentment s’ha centrat la sociobiologia giren al voltant del sistema jeràrquic que s’estableix en les espècies, i, relacionat amb això, la lluita pel territori que cada espècie ha demarcat prèviament. També s’ha dedicat atenció a l’estudi de la conducta de reproducció en les distintes espècies. En definitiva, la sociobiologia s’ha dedicat a la investigació de totes aquelles conductes que suposen qualsevol forma d’interacció social.

En última instància, volem cridar l’atenció sobre el fet que la sociobiologia, la psicologia comparada i l’etologia, encara que procedeixen d’un mateix plantejament –les postures evolucionistes–, inicien el seu camí amb metodologia i objecte d’estudi distints. Així, la psicologia comparada –com ja hem vist anteriorment– estudia preferentment els temes relacionats amb l’aprenentatge, l’etologia se centra fonamentalment en l’estudi de les conductes no apreses, i la sociobiologia emfatitza l’estudi i coneixement de les conductes socials, incloent en el seu estudi la conducta social humana. No obstant això, el moment actual evidencia una tendència cada vegada més clara cap a la unificació de certs aspectes de cada una de les tres disciplines. Aquesta és, precisament, l’argumentació defesa per Kaye (1997), autor que, des de postures sociobiològiques, argumenta que la sociobiologia proposa explicacions tendents a unificar les ciències naturals i socials, ja que, amb aqueixa fórmula, és molt més alta la probabilitat d’entendre la conducta, individual i social en distints sectors de l’escala filogenètica. Atès que, indica Kaye, la maquinària física, conductual i mental és bastant pareguda entre espècies pròximes filogenèticament parlant, és lògic entendre l’estudi de les conductes amb metodologia, procediments i propostes teòriques semblants.

Probablement, tal com indicava Jaynes (1969) –citat per Cooper (1985)–, el terme «etologia» es deu a Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861), qui planteja com a característica fonamental d’aquesta disciplina l’observació naturalista de l’animal en qüestió. Però, van ser els nord-americans Charles O. Whitman (1842-1910) i el seu deixeble Wallace Craig (1918) els que posen de manifest el naixement d’aquesta disciplina. Al mateix temps, i de forma independent, els europeus Jakob Von Uexküll (1864-1944), Oskar Heinroth (1871-1945) i Karl Von Frisch (1886-1982) plantejaven aspectes semblants. No obstant, va ser Konrad Zacharias Lorenz[3] (1903-1989) qui va aconseguir establir fermament l’etologia com una disciplina científica. Posteriorment, Nikolaas Tinbergen (1907-1988) i William H. Thorpe (1902- ) han desenvolupat els plantejaments de Lorenz.

L’etologia sorgeix com una reacció a la psicologia comparada, i centra el seu camp de treball en el concepte d’instint. Així les coses, tal com han assenyalat alguns autors (Cofer i Appley, 1979), es poden establir algunes diferències entre l’etologia i la psicologia comparada: a) L’etòleg és un zoòleg per entrenament. Es podria pensar en una estreta associació entre les teories etològiques i els plantejaments dels morfòlegs, genetistes, ecòlegs i altres especialistes de la biologia. b) Els etòlegs es dediquen més sovint a l’observació i estudi de les espècies inferiors –insectes, peixos, aus–, mentres que en la psicologia comparada predomina l’estudi i investigació amb mamífers. c) L’etologia treballa fonamentalment en l’ambient natural de l’animal estudiat, mentre que la psicologia comparada utilitza preferentment ambients pseudonaturals, generalment construïts en el laboratori. No obstant, com assenyalen alguns autors (Ortega i Acosta, 1983; Owings, Beecher i Thompson, 1997), són més les coincidències que les diferències entre ambdues disciplines. En efecte, l’etologia i la psicologia comparada coincideixen en l’estudi d’aspectes concrets, com ara l’empremta, processos perceptius, la relació maternofilial, etc.

L’etologia pot ser considerada com una branca de la biologia, relacionada amb l’evolució, desenvolupament i funció de la conducta. Per definició, i pels estudis realitzats, el corrent etològic es troba sòlidament basat en els arguments darwinistes de l’evolució. Encara que l’orientació etològica no està limitada a l’estudi de les conductes instintives, gran part de la investigació etològica ha emfatitzat l’instint com l’objecte fonamental de la dita disciplina. De la mateixa manera, almenys en els seus inicis, la disciplina etològica va centrar els seus estudis en les espècies inferiors. Així, Tinbergen (1951) plantejava que la principal qüestió en l’àmbit de l’etologia ha de ser: per què un animal es comporta del mode com ho fa? La resposta que proposa Tinbergen és que la conducta de qualsevol animal és el resultat de la interacció entre els esdeveniments ambientals i les condicions internes del dit animal (que, en certa manera, és la mateixa resposta que s’ofereix des de la mateixa psicologia de la motivació quan es formula la pregunta en qüestió). No obstant, els etòlegs, de manera sistemàtica, han emfatitzat, d’una banda, l’estudi de la conducta en ambients naturals, i, d’una altra banda, han estudiat minuciosament el desenvolupament de qualsevol conducta, atenent fonamentalment els factors genètics i filogenètics.

Com assenyala Lorenz (1971a, 1971b), l’etòleg ha d’observar detingudament la conducta del subjecte observat en el seu medi ambient natural. Les activitats objecte d’estudi són observades, registrades i comptabilitzades, delimitant sota quines circumstàncies es produeixen cada vegada, perquè, d’aquesta manera, es podrà entendre la funció de la conducta. El resultat d’aquestes detallades observacions conforma el que es denomina etograma (Tinbergen, 1951). Una variació metodològica molt interessant ha sigut la que van aportar al seu moment l’equip de Blanchard (Blanchard i Blanchard, 1984, 1990), proposant la metodologia etoexperimental, que consisteix en l’observació de la conducta en qüestió en el seu ambient natural, encara que introduint certes manipulacions que permeten apreciar les conseqüències conductuals d’aquelles.[4] És un procediment net, perquè elimina la reactivitat característica dels individus quan se senten observats, al mateix temps que permet capturar l’autèntica conducta en el seu ambient natural.

Entre els aspectes que més han cridat l’atenció en els estudis etològics, es troben els següents: conducta apetitiva i conducta consumatòria, introduïts per Craig (1918), estímuls clau, estudiats seriosament per Rowland (1989a, 1989b, 1989c) i per Mortenson (1975), patró d’acció fixa, estudiat per Moltz (1965), Hailman (1969), Burghardt (1973) i Baerends i Groothuis (1993), moviments d’intenció, analitzats per Eibl-Eibesfeldt (1972), conducta conflictiva, analitzada per Hess (1962), i recentment revisat i ampliat per Beck (2000), reacció en cadena, tractada per (Lorenz, 1970) i empremta,[5] estudiada per Klopfer (1971), Lorenz (1970, 1971a, 1971b), Sluckin (1973), Figler, Mills i Petri (1974).

Encara que tots els aspectes relacionats amb l’etologia s’han estudiat amb rigor i profunditat, probablement un dels que més joc ha proporcionat és el que té a veure amb la descripció minuciosa dels components de la conducta instintiva. Així, com hem assenyalat anteriorment, Craig (1918) va proposar establir una distinció entre conducta apetitiva i conducta consumatòria, també denominades fase apetitiva i fase consumatòria, per a referir-se als distints components de la conducta instintiva.[6] Pel que fa a la fase apetitiva –o d’aproximació, o de recerca–, té a veure amb l’execució de distintes manifestacions conductuals dirigides a l’obtenció d’algun objectiu o meta, que és el responsable de l’activació de la conducta instintiva. És una fase de moviments heterogenis, variats i no específics de l’espècie, i es pot apreciar que, depenent de l’experiència personal de cada individu, aquest realitza aquells moviments i estratègies que considera apropiats per a aconseguir l’objectiu. És a dir, hi ha la possibilitat d’observar que la fase apetitiva és susceptible de ser modificada a causa de les influències de l’aprenentatge. Pel que fa a la fase consumatòria –o d’execució–, té a veure amb la realització de certes pautes conductuals dirigides a la materialització real de la conducta instintiva, una vegada que es va aconseguir l’objectiu o meta que va desencadenar la dita conducta instintiva. La fase consumatòria implica l’execució de moviments homogenis, específics de l’espècie, amb la qual cosa, independentment de les influències que puga haver rebut aqueix individu des dels ambients en què es va desenvolupar, la fase consumatòria continuarà executant-se de forma invariable. Això és, la fase apetitiva fa referència a una activa seqüència de conductes que inicien una activitat d’assaig-error dirigida cap a una meta particular. La dita seqüència d’assaig-error pot donar lloc a un patró de conducta que reflecteix les influències de l’aprenentatge que ha rebut el dit individu. La fase consumatòria constitueix una sèrie d’actes reflexos, que són imprescindibles perquè l’individu utilitze l’estímul aconseguit.

Craig proposa un model motivacional cíclic que, en certa manera, representa la base del futur model hidràulic que va desenvolupar més tard Lorenz (1970, 1981). Així, la fase apetitiva, amb la manifestació conductual que comporta, posseeix una base fisiològica –generalment de necessitat. L’absència de l’estímul que satisfaça la dita necessitat fa que l’individu inicie la conducta de recerca. Quan l’individu troba l’estímul en qüestió, la fase consumatòria és elicitada, amb la qual cosa s’altera l’estat fisiològic, en termes de satisfacció de la necessitat. Una vegada conclosa la fase consumatòria, l’individu experimenta una certa aversió cap a l’estímul, i aquest fet porta a una quiescència fisiològica. Amb el temps, de nou, s’iniciarà la fase apetitiva com a conseqüència d’una altra alteració fisiològica amb connotacions de necessitat. I així successivament.

La diferència establida per Craig exigia una delimitació conceptual del paper exercit pels factors heretats i pels factors apresos, ja que podia resultar confusa la idea de l’instint en termes de patró de conducta genèticament determinat, amb connotacions no apreses, juntament amb la idea de les influències de l’aprenentatge amb capacitat per a modificar l’execució d’una conducta instintiva. Una possibilitat havia sigut proposada per James (1890), quan defensa la transitorietat d’alguns instints fins que són substituïts per hàbits, és a dir, conductes més adaptatives i funcionals que els instints. No obstant això, la solució elegant proposada des de la mateixa etologia posa en relleu la conveniència de diferenciar entre instint i conducta instintiva. L’instint es refereix únicament a la fase consumatòria d’una conducta motivada, mentre que la conducta instintiva és un concepte més ampli que inclou la fase apetitiva i la fase consumatòria.

Lorenz planteja un model, denominat model hidràulic, per a explicar la motivació que, en molts aspectes, és bastant semblant al de Sigmund Freud (1856-1939), encara que, com indicàvem, és molt probable que la fonamentació etològica del model de Lorenz es trobe en els clàssics treballs de Craig (1918). Ambdós autors defensen el concepte de construcció/acumulació d’energia per a explicar la motivació subjacent a la conducta. En el model de Lorenz (1970), a mesura que es va acumulant l’energia en l’organisme (energia d’acció específica), la probabilitat que aparega la conducta, amb la qual cosa s’alliberaria l’energia acumulada, es va incrementant. Lògicament, a mesura que s’incrementa la quantitat d’energia acumulada, es redueix el llindar de resposta en l’organisme, amb la qual cosa un estímul de menor intensitat pot desencadenar la resposta. Seguint aquesta idea argumental, el progressiu increment en l’energia acumulada pot propiciar el descens màxim del llindar (llindar zero), amb la qual cosa, fins i tot, en absència d’un estímul, i de forma espontània, pot aparèixer també la conducta de l’organisme. S’ha produït l’activitat de buit. Com clarament es pot observar, en el model de Lorenz la conducta instintiva és el resultat de dues variables fonamentals: d’una banda, l’energia que progressivament s’acumula en l’organisme, i, d’altra banda, l’adequació de l’estímul clau per a alliberar els mecanismes innats. En els últims anys s’ha revisat minuciosament aquest tipus d’arguments, proposant que, per a entendre la conducta motivada, és necessari considerar la rellevància de dues variables. D’una banda, el nivell d’energia, ja que, quan és elevat, no és necessària la presència de l’estímul clau específic. D’altra banda, el llindar per a l’execució de la resposta, ja que, de vegades, pot ser relativament independent del nivell d’energia, i pot donar lloc a la resposta encara que no es trobe present l’estímul clau específic (Hogan, 1997).

Tinbergen (1951, 1996a) va plantejar un model, denominat model jeràrquic, per a explicar la conducta motivada que és més detallat que l’argumentat per Lorenz. El model de Tinbergen proposa l’existència de diversos centres connectats entre si. En aquesta jerarquia de control, cada centre controla el funcionament dels centres que es troben per sota d’aquest, de tal manera que el centre superior controla el funcionament de tots els centres restants, i el centre inferior controla els moviments implicats en el patró d’acció fixa. Per a cada classe general de conducta instintiva hi ha un sistema jeràrquic que controla l’execució del dit instint. Cada un dels centres en aquesta jerarquia rep influències, no sols del centre immediatament superior i de l’estímul clau pròpiament dit, sinó també d’altres factors, com ara: a) els canvis hormonals, b) la informació sensorial interna, c) l’activitat del sistema nerviós central. En els últims anys, el treball inicial de Tinbergen (1951) ha sigut revisat (Houck i Drickamer, 1996; Tinbergen, 1996a), subratllant que la conducta dels individus d’espècies inferiors no ha de ser considerada exclusivament com simples reflexos, més o menys complexos, sinó que cal incloure també manifestacions sofisticades, controlades per centres específics cerebrals. Tot això seguint una estructuració jeràrquica semblant a la que va proposar Tinbergen en els anys cinquanta.

Els models de Lorenz i Tinbergen proporcionen exemples útils per a entendre la conducta instintiva; no obstant això, alguns aspectes han sigut criticats. Les crítiques van ser plantejades des de dins de la mateixa etologia (Hinde, 1966, 1982) i des de fora (Lehrman, 1970). Més recentment, el mateix Lorenz (1993) ha aportat alguns matisos que són d’interès. Així, referint-se a la clàssica dicotomia innat-après, Lorenz continua mantenint la importància d’aquesta eina conceptual a l’hora de descobrir i constatar l’aparició i manteniment de les distintes conductes al llarg del desenvolupament, encara que és incorrecte mantenir que l’innat i el que s’ha après són aspectes mútuament excloents. Hi ha certs components de la conducta que es troben presents sense necessitat d’una experiència prèvia, per la qual cosa, a l’hora d’intentar descobrir els processos de desenvolupament, el més científicament apropiat és estudiar en quina mesura els distints components d’una conducta particular són innats. No obstant això, també en els últims anys, Lehrman (1996) continua criticant la formulació de Lorenz, perquè considera que qualsevol teoria que postule connexions rígides entre la genètica, les estructures neurals específiques i l’execució de qualsevol conducta és contraproduent a l’hora d’estimular la investigació científica del desenvolupament de les conductes. També Tinbergen (1996b) ha proposat de forma concisa quins han de ser els objectius perseguits per l’etologia. Així, des d’aquesta disciplina, cal considerar de forma ineludible els aspectes següents: a) la causa de la conducta, que es refereix a les estructures fisiològiques subjacents, en particular el sistema nerviós i el sistema endocrí; b) l’ontogènia o desenvolupament, que es refereix als processos d’interacció entre la dimensió genètica de l’animal i les influències del medi ambient, incloses les experiències pròpies de l’individu; c) el valor de supervivència o significació funcional, que es refereix a la noció que la conducta, igual que la morfologia i la fisiologia, ha sigut configurada mitjançant el procés de la selecció natural; i d) l’evolució, que es refereix a l’estudi comparat dels patrons de conducta, és a dir, l’estudi de patrons semblants de conducta en espècies filogenèticament relacionades.

En qualsevol dels casos, com assenyalen alguns autors (Cofer i Appley, 1979; Petri, 1991; Franken, 1998), a pesar de les crítiques rebudes, l’etologia com a disciplina ha posat en relleu la seua importància per a estudiar la conducta en general, i ha contribuït notablement a l’esclariment del fet que algunes conductes estan genèticament preprogramades. Respecte d’això, alguns autors (Epstein, 1982; Beck, 2000) subratllen les similituds entre l’instint i la motivació. Així, les similituds més apreciables entre ambdós conceptes serien les següents:

a) Per a explicar la conducta, ambdós utilitzen mecanismes innats i mecanismes basats en l’aprenentatge.

b) Ambdós utilitzen un esquema seqüencial d’activitats, en el qual hi ha un primer moment conductual de recerca de metes i objectius, i un segon moment d’execució o consumació. El primer moment, o fase d’aproximació, és considerablement variable d’un individu a un altre en la mateixa espècie; per contra, el segon moment, o fase de consumació, és específic de l’espècie, i s’aprecia que, en condicions normals, tots i cada un dels individus d’una determinada espècie executen els mateixos moviments, de la mateixa manera i en el mateix ordre seqüencial.

En aquest apartat examinarem la teoria i investigació que ha intentat explicar la conducta motivada com a resultat dels canvis produïts en el nivell d’activació. Encara que algun autor (Malmo, 1959), especifica que l’activació és un concepte més ampli que la motivació, en aquest tipus de plantejaments es fa difícil establir diferències entre els termes «activació», «motivació» i «emoció». Aquest fet ens permet referir-nos als models basats en l’activació en els àmbits motivacional i emocional.

Les aportacions més destacades en el camp de l’activació corresponen a Lindsley, Schreiner, Knowles i Magoun (1950), Duffy (1934, 1962, 1972), Hebb (1949, 1955), Lindsley (1951, 1957), Malmo (1958, 1959) i Lacey (1967). No obstant això, els treballs de Lindsley, Duffy i Lacey els abordarem en l’àmbit de l’emoció, atès que aquest és el procés específic que més de prop van analitzar aquests autors.

En el pla motivacional s’emfatitza la rellevància de la formació reticular i, concretament, del sistema activador reticular ascendent (SARA), per a entendre la conducta. Com ja hem assenyalat (Palmero i García, 1989; Fernández-Abascal i Palmero, 1995; Palmero, 1996), dos són els grans principis en què es basen aquests plantejaments: d’una banda, els treballs centrats en la relació entre activació i rendiment, i, d’altra banda, els treballs que tracten de descobrir les estructures fisiològiques que participen en l’activació.

Quant a la relació entre activació i rendiment, en els treballs previs de Yerkes i Dodson (1908) ja s’havia emfatitzat que el millor rendiment s’aconsegueix amb nivells mitjans d’activació. Així, quan el nivell d’activació és reduït o inferior al nivell mitjà, el rendiment disminueix perquè el subjecte no té suficient «energia» per a rendir de forma adequada; al contrari, quan el nivell d’activació és excessivament intens o superior al nivell mitjà, el rendiment també disminueix, perquè, en aquest cas, el subjecte té dificultat per a canalitzar tanta energia com posseeix (Kerr, 1985). Des d’aquest punt de vista, com assenyala Malmo (1959), històricament, les teories basades en la consideració de l’activació com a procés únic i general defensen que els diversos sistemes corporals varien al llarg d’un continu des de la mínima fins a la màxima intensitat. Per a aquest autor, l’activació posseeix certes característiques fonamentals: a) no té funcions direccionals en la conducta; b) l’activació és un concepte molt més ampli que la motivació; c) no és un estat que puga inferir-se a partir del coneixement de les condicions antecedents per si soles, perquè l’activació és el producte d’una interacció entre condicions internes i estímuls exteriors; d) no s’acomoda molt bé dins del paradigma E-R; e) és una dimensió quantificable, i l’evidència indica que els mesuraments fisiològics permeten constatar dita característica.

Quant a la constatació de les estructures fisiològiques implicades en l’activació, els autors enquadrats en la psicologia de la motivació es basen en els treballs procedents de la investigació de Bremer (1935) i de Batini, Moruzzi, Palestini, Rossi i Zanchetti (1959), quan tractaven de descobrir el substrat fisiològic del cicle son-vigília, i de Moruzzi i Magoun (1949), en estudiar la formació reticular i observar les característiques activadores d’aquella. Les conclusions plantejades es refereixen als aspectes següents: 1) entre la secció de cervell aïllat de Bremer i la secció mediopontina pretrigeminal de Batini hi ha una zona en què es localitzen les estructures l’activitat de les quals està implicada directament en la producció de vigília; 2) entre la secció d’encèfal aïllat de Bremer i la secció mediopontina pretrigeminal de Batini hi ha una zona en què es localitzen les estructures l’activitat de les quals està implicada directament en la producció del son; i 3) l’estimulació elèctrica de la formació reticular podia despertar un subjecte dormit.

Hebb (1955) proposa que la resposta d’activació és idèntica a l’impuls (drive). L’impuls és definit com un energetitzador, però no com una guia. La funció energetitzadora de l’impuls deriva dels efectes que la formació reticular té sobre l’escorça, però la funció informativa i de guia es produeix a través de les projeccions específiques que, a través dels nuclis específics talàmics, arriba fins les zones particulars de l’escorça implicades en cada cas. En el plantejament d’Hebb són importants la funció informativa de l’estímul i l’acció alertadora en la formació reticular. És a dir, informació i activació. Quan l’estimulació és reduïda, la resposta no és organitzada. Amb nivells mitjans d’estimulació, la resposta és apropiada i organitzada. Quan l’estimulació és excessiva, la resposta també és desorganitzada, ja que es produeix una excessiva activació de múltiples zones corticals i apareix el conflicte en la resposta. En aquest últim cas, l’excessiu bombardeig activador des de la formació reticular podria interferir amb els ajustos delicats implicats en la funció informativa de l’estímul, produint una «competitivitat de resposta», amb l’aparició de respostes irrellevants, i disminuint l’eficàcia del subjecte en la tasca important amb la qual s’enfronta.

En certa manera, Hebb (1949) ja havia proposat un mecanisme que permetria explicar la disminució en el rendiment quan l’activació era excessiva. Per a això, s’havia basat en els treballs de Lorente de No (1938, 1939). En efecte, Lorente de No (1938), deixeble de Ramón y Cajal, al mateix temps que mestre d’Hebb i de Malmo, entre altres, havia proposat l’existència de «circuits reverberants», per a referir-se a certes agrupacions de neurones que s’activen conjuntament per efecte d’algun estímul sensorial. Després, quan ja s’ha consolidat, l’agrupació de neurones posseeix capacitat per a funcionar de forma autònoma, encara que no existisca cap estímul que elicite el seu funcionament. Aquesta idea va ser represa per Hebb (1949), que va proposar que, quan arriba al cervell, un estímul activa múltiples neurones, de tal manera que entre aquestes s’estableix una forma de connexió especial amb connotacions duradores. Quan es repeteix aquesta activació i funcionament sinèrgic, s’estableixen les «assemblees neuronals», que no són sinó conjunts de neurones que es troben connectades funcionalment, i que donen lloc al desencadenament de les «seqüències de fase»; açò és, el tret o l’activació seqüencial i escalonada de les neurones que conformen l’assemblea. Per a Hebb (1949), la circulació dels impulsos neurals en una d’aquestes cadenes tancades de neurones pot ser facilitada per impulsos procedents de l’exterior a través del SARA. Probablement, a partir del treball d’Hebb (1955), Lindsley (1957) reformula el seu anterior plantejament[7](Lindsley, 1951), la qual cosa permet que la nova aproximació de Lindsley puga ser considerada en el context dels plantejaments al voltant de la relació entre activació i rendiment; és a dir, al voltant dels plantejaments de l’activació òptima.

Segons aquesta nova argumentació, en la qual es tracta de fer congruents els resultats heterogenis obtinguts en relacionar l’activació i el rendiment, es proposa l’existència d’un continu que es desplaça des d’un extrem, en el qual es troba l’estat de son profund, fins a un altre extrem, en el qual es troba l’estat de màxima excitació emocional. El determinant de l’estat momentani d’activació en un subjecte depèn del flux d’estimulació que, a través del SARA, produeix una determinada desincronitzación en l’escorça. Així, és fàcil entendre la relació entre activació i rendiment, que tindria la coneguda forma de U invertida. És a dir, des del punt de més baixa activació fins al punt òptim d’activació, punt en què s’aconsegueix el màxim rendiment, a mesura que s’incrementa l’activació ho fa també el rendiment. Ara bé, superat aquell punt d’activació òptima, els progressius increments en el nivell d’activació produeixen, també de forma progressiva, una disminució o empitjorament del rendiment.

Malmo (1958, 1959), planteja també una perspectiva d’activació per a entendre la conducta motivada. Per a explicar la caiguda en el rendiment quan el nivell d’activació sobrepassa el punt òptim, Malmo (1958) també es basa en els treballs de Lorente de No (1939), qui havia defensat que l’increment en l’activació i l’increment en el rendiment pareixen conseqüències lògiques de l’increment en l’estimulació procedent de l’exterior. Quan hi ha superactivació, diu Lorente de No, una neurona en la cadena tancada pot fallar en la seua resposta perquè la repetida activitat a què es troba sotmesa incrementa el llindar de resposta, fent difícil superar-ho. La fallada en una neurona del circuit trenca la seqüència de transmissió i es produeix la detenció; és a dir, encara que hi haja molta activació, el rendiment disminueix. Aquest mateix esquema explicatiu va ser defensat també per Malmo (1958, 1959), qui, en definitiva, proposa una aproximació neuropsicològica de l’activació. En aquesta forma d’entendre la relació entre activació i motivació, Malmo diu que hi ha un continu que s’estén des del son profund, en l’extrem del nivell baix d’activació, fins als estats de màxima excitació i pertorbació emocional, en l’extrem del nivell més alt d’activació. En qualsevol punt al llarg d’aqueix continu, el nivell d’activació depèn de la intensitat en l’estimulació que arriba fins a l’escorça a través del SARA. Des del punt de baixa activació, el rendiment s’incrementa monotònicament a mesura que s’incrementa el nivell d’activació. Així succeeix fins que s’aconsegueix el nivell moderat d’activació i el rendiment és òptim; passat aqueix nivell moderat d’activació, els eventuals increments d’aquest van acompanyats d’una disminució en el rendiment; la dita disminució del rendiment serà major com major siga l’increment de l’activació més enllà del punt moderat.

També són importants les aportacions de Fuster (1958), relacionades amb els mecanismes neurals implicats en la relació entre activació i rendiment. Fuster havia demostrat que els increments moderats en l’estimulació del SARA milloraven l’execució dels subjectes experimentals (mones); no obstant això, quan la intensitat de l’estimulació seguia incrementant-se, s’observava que el rendiment començava a empitjorar.

A més, segons Heckhausen (1991), hauria d’indicar-se la importància que va tenir el descobriment dels centres cerebrals de plaer o de reforç per a les teories de l’activació en general. Respecte d’això, com veurem més endavant en l’apartat corresponent a l’evolució dels plantejaments teòrics en psicologia de l’emoció, tal com s’aprecia en els treballs d’Olds –deixeble d’Hebb– (Olds, 1955, 1969; Olds i Milner, 1954) i de Delgado, Roberts i Milller (1954), els subjectes experimentals (rates), amb elèctrodes implantats intracerebralment, mostraven un increment en el seu nivell d’activació encara que no hi haguera una deprivació prèvia. En suma, com assenyala Evans (1989), les teories que argumenten una relació entre activació i rendiment representen models homeostàtics que intenten explicar l’equilibri general en el subjecte. Quan l’activació se separa del punt òptim, el subjecte se sent motivat per a restablir l’equilibri. Així, és fàcil entendre la relació entre activació i rendiment, que tindria la forma de U invertida. És a dir, des del punt de més baixa activació fins al punt òptim d’activació amb què s’aconsegueix el millor rendiment, a mesura que s’incrementa l’activació ho fa també el rendiment. Ara bé, superat aqueix punt d’activació òptima, els progressius increments en el nivell d’activació produeixen, també progressivament, una disminució o empitjorament del rendiment.

Els posteriors treballs d’Eysenck (1967, 1976, 1981), Humphreys i Revelle (1984), Swerdlow i Koob (1987), Carlsson (1988), Parkinson (1988), Derryberry i Tucker (1991), Gray (1991a), Revelle i Loftus (1992), Gray i McNaughton (1996), entre altres, basats en els pioners treballs anteriors, delimiten en l’actualitat la importància de l’activació en psicologia de la motivació –i també en psicologia de l’emoció, com veurem més endavant. En aquest marc de referència, cobra especial rellevància una de les orientacions que més fruits està aportant en l’actualitat, la que se centra en l’estudi del temperament. Així, com assenyala Beck (2000), el temperament es refereix a aquelles tendències relativament estables a l’experiència de certs tipus d’afecte. Alguns autors han verificat empíricament que tals tendències perduren al llarg del temps, dels anys, fins i tot de tota una vida (Goldsmith, 1993), suggerint l’existència d’una clara base genètica amb repercussions en totes les esferes de la dinàmica vital d’un organisme, fins i tot, com indiquen Oatley i Jenkins (1996), en el pla de l’emoció. En el camp específic de la Motivació, Deckers (2001) estableix que, encara que el temperament i la personalitat exerceixen una clara influència sobre la motivació dels individus, pareix pertinent delimitar les connotacions diferencials d’ambdós conceptes. Així, el temperament es refereix a les consistents diferències individuals en l’emocionalitat, i és el resultat de les característiques genèticament heretades. Al seu torn, la personalitat es refereix a una forma consistent de conducta, que és el resultat de la interacció entre el temperament i l’experiència social. D’una forma més detallada, alguns autors (Strelau, 1987; Gosling i John, 1999) delimiten l’existència de diferències específiques entre temperament i personalitat: (1) Els factors heretats i biològics són més importants en el temperament, mentre que els factors socials, ambientals en general, són més importants en la personalitat. (2) El temperament es manifesta des dels temps de la infància, mentre que la personalitat es desenvolupa més tard. (3) El temperament és relativament fix i difícil de modificar, mentre que la personalitat és susceptible de ser modificada a partir de l’experiència.

Aquest tipus de plantejaments ha girat al voltant de la localització i coneixement dels mecanismes de l’organisme que controlen les conductes motivades. En aquest sentit, com plantegen alguns autors (Cofer i Appley, 1979; Petri, 1991), aquest tipus d’argumentacions es fonamenta en l’homeòstasi, concepte introduït en psicologia a partir dels treballs fisiològics de Cannon (1932).

En efecte, Walter Cannon (1871-1945) va orientar els seus treballs inicials cap a la naturalesa adaptativa de la resposta d’estrès per a afrontar les amenaces i desafiaments en el medi ambient intern dels organismes; això és, de les amenaces i desafiaments a l’homeòstasi dels organismes. La resposta d’estrès, o resposta de lluita-fugida, pareixia un mecanisme lògic i efectiu. En alguns dels seus més clàssics treballs (Cannon, 1929, 1935), defensa que la presència d’un estímul, situació, o agent pertorbador en el medi ambient extern pot provocar, quan el subjecte percep aqueixes situacions com amenaces, desafiaments o perill, una mobilització general en l’organisme. Aquesta mobilització o activació generalitzada té com a finalitat preparar l’organisme per a aconseguir un objectiu bàsic: la defensa de la seua integritat física davant d’una eventual agressió a la seua homeòstasi o equilibri intern. Per a això, l’organisme desplegarà tots els seus recursos, executant una de les dues possibilitats d’acció adaptativa: lluitar o fugir. Les conseqüències de qualsevol d’aquestes dues conductes estan relacionades amb la desaparició de l’agent o situació pertorbadors. No obstant això, en la formulació de Cannon no s’explica què ocorre quan no desapareix l’agent pertorbador.

Cannon defineix l’homeòstasi en termes d’estats estables aconseguits en qualsevol moment pels processos fisiològics que funcionen en l’organisme viu. Ara bé, en sentit estricte, el concepte homeòstasi no fa referència a un estat estàtic, sinó més prompte el contrari: equilibri dinàmic, constantment canviant. Precisament, en aqueix canvi constant es fonamenta la idea de la motivació, en la mesura que l’organisme es troba constantment motivat per a mantenir l’homeòstasi. Això no obstant, a pesar de ser relativament recent, hi ha antecedents clars en els treballs del ja esmentat Hipòcrates, de Spinoza (1632-1677), de Spencer, i, especialment, de Bernard (1815-1877). En efecte, Bernard va encunyar l’expressió «medi intern» per a argumentar que els organismes més evolucionats són aquells capaços de mantenir una certa independència de les influències del seu medi ambient extern. És a dir, la integritat dels organismes depèn en gran manera de la integritat del seu medi ambient intern; atès que les contínues pertorbacions del medi ambient extern en què es desenvolupa un organisme poden afectar de manera important el seu medi ambient intern, els organismes més evolucionats es troben proveïts d’un complex conjunt de sistemes fisiològics la missió dels quals és amortir els eventuals efectes nocius del medi ambient extern sobre el medi ambient intern. Com pot apreciar-se, Bernard (1856) feia referència implícita al concepte d’homeòstasi, que posteriorment va fixar Cannon.

D’altra banda, no s’han d’oblidar les importants relacions que alguns autors (Spencer, 1855; Child, 1924; Pick, 1954; entre altres) estableixen entre homeòstasi i evolució, que posen en relleu que hi ha una clara i directa relació entre mecanismes homeostàtics i localització en l’escala filogenètica.

Les teories que han intentat explicar aquesta regulació homeostàtica han emfatitzat la importància, bé de mecanismes locals/perifèrics, o de mecanismes centrals. Pel que fa a les teories locals, es basen en la idea que l’homeòstasi, principi que un organisme ha de complir, s’aconsegueix mitjançant mecanismes concrets situats fora del sistema nerviós central. Exemples d’aquest tipus de formulació es troben en la denominada «Teoria local de la motivació» de Cannon i Washburn (1912). Pel que fa a les teories centrals, emfatitzen la idea que hi ha zones cerebrals especialitzades que detecten els canvis que es produeixen en l’organisme i, com a conseqüència, produeixen l’activació de determinats circuits per a eliminar aqueixos canvis i restaurar el normal equilibri i el funcionament correcte. Aquests models argumenten que la motivació ocorre com a resultat del funcionament dels mecanismes cerebrals, i no dels mecanismes perifèrics. Per aquesta raó, tals enfocaments reben el nom genèric de «teories centrals de la motivació». En aquest marc de referència, Habib (1998) ha assenyalat la importància que han tingut les teories centrals per a entendre la situació actual en l’estudi de la motivació. Amb aquest tipus d’acostaments, el procediment general ha sigut estudiar la neuroanatomia de la motivació en espècies inferiors com a clau important per a conèixer la neuroanatomia de la motivació humana. Així, en l’actualitat s’ha proposat la rellevància del sistema límbic, ja que, segons l’autor, ací es poden localitzar els desencadenants de gratificació que activen la conducta motivada. Aprofundint és aquest aspecte particular, alguns autors localitzen les bases de la motivació –també de l’emoció, ja que, per als dits autors, és difícil desvincular la dimensió motivacional de l’emocional– en un circuit concret, que estaria conformat per l’amígdala, el prosencèfal basal i l’estriat ventral (McDonald, Shammah-Lagnado, Shi i Davis, 1999; Gray, 1999), encara que en algun treball concret (Harmon-Jones i Allen, 1998) es posa en relleu la importància de les regions anteriors dels hemisferis cerebrals per a entendre aqueixa especial vinculació entre aspectes motivacionals i aspectes emocionals, referits, en aquest cas, a les dimensions d’aproximació-evitació i afecte positiu-afecte negatiu, respectivament.

Ens pareix rellevant destacar aqueixa associació entre Motivació i Emoció per a entendre la pròpia conducta motivada. De fet, com analitzarem en l’apartat referit a les orientacions cognitives en Psicologia de l’Emoció, un dels autors que ha estudiat el procés emocional durant molts anys (Lang, 1979, 1990) proposa en l’actualitat un model en què l’emoció es troba íntimament connectada amb el procés motivacional més elemental: el d’aproximació-evitació/retirada (Lang, Bradley i Cuthbert, 1998a, 1998b; Lang, 2000).

Des d’aquest punt de vista, en l’àmbit de la motivació, l’essencial és descobrir les estructures biològiques que permeten entendre la major o menor perfecció en l’execució de les diverses conductes, algunes de les quals es troben directament relacionades amb la pròpia supervivència de l’individu. És, en definitiva, la recerca de l’associació entre biologia i adaptació. Com ha assenyalat Wong (1995), des de la simple manifestació d’aproximació a un objectiu, fins a l’execució de complicades conductes, com les que estan relacionades amb l’activitat sexual, el descobriment de la «infraestructura» biològica pot aportar una gran quantitat d’informació per a conèixer la dimensió motivacional de tals conductes.

Un dels objectius fonamentals dels treballs actuals en psicologia de la motivació des de plantejaments biològics té a veure amb la localització i l’establiment de les estructures biològiques implicades en el procés d’activació i en els sistemes motivacionals d’aproximació i d’evitació. No és un objectiu nou. De fet, si volem entendre la rellevància dels treballs que actualment s’orienten en aquest sentit, és necessari recordar com les inicials formulacions localitzacionistes, realitzades per Paul Broca (1824-1880) i Carl Wernicke (1848-1905) durant la segona meitat del segle xix, suggerien que cada part concreta del cervell és la responsable d’una funció. Aquest plantejament estava inspirat en les idees dels frenòlegs Franz Josef Gall (1758-1828) i Johan Casper Spurzheim (1776-1832), la teoria de les quals, amb poques paraules, venia a dir que la configuració cranial externa reflecteix la forma i dimensió del cervell, de tal manera que, a partir de les distintes prominències i/o depressions físiques que presente el cap d’un subjecte, es podran descriure les característiques i peculiaritats pròpies del dit subjecte. Posteriorment, els treballs de Gustav Theodor Fritsch (1838-1927) i d’Eduard Hitzig (1838-1907), amb la introducció del mètode d’estimulació elèctrica del cervell, aconseguiran el descobriment i la localització dels centres motors en l’escorça. A més, en la dècada següent, David Ferrier (1843-1928) va descobrir la localització dels centres visuals en els lòbuls occipitals. Aquestes investigacions serveixen per a referendar els plantejaments localitzacionistes.

No obstant això, com fa poc assenyalava Loeb (1993), aquest enfocament pateix l’oposició directa i important d’un nou plantejament, essencialment antilocalitzacionista, formulat per Pierre Flourens (1794-1867) en la dècada 1840-1850, i defensat per Friedrich Leopold Goltz (1834-1902), Karl Spencer Lashley (1890-1958) –quan tractava de localitzar el substrat nerviós dels processos d’aprenentatge i memòria–, Henry Head (1861-1940) i Kurt Goldstein (1878-1965), entre altres.

Aquesta nova forma d’entendre la relació particular entre la funció cerebral i el comportament –que, com han assenyalat Kolb i Whishaw (1996), pot ser denominada neuropsicologia– estava basada en el mètode d’extirpació de parts cerebrals –conegut també com ablació–, amb el propòsit d’observar quines funcions desapareixen després de l’extirpació d’algunes zones. El plantejament gira al voltant de la no existència de zones específiques –contrari, doncs, a la concepció de Broca–; més prompte, el cervell funciona com un tot. Quan es produeix una lesió cerebral, el dany causat guarda relació amb la quantitat de teixit destruït, i no amb la localització d’aquest. A pesar d’això, no es pot eludir la relació existent entre certes estructures neurals i determinades funcions; així, el mateix Flourens estableix diferents funcions, a saber: per al cervell –sensorial–, per al cerebel –motora– i per al bulb raquidi –vital.

Per a superar els inconvenients que posseeix cada un dels dos plantejaments anteriors, va sorgir un tercer enfocament: la teoria interaccionista, el màxim exponent de la qual és John Hughlings-Jackson (1835-1911), qui ve a dir que hi ha una jerarquització funcional del sistema nerviós.[8]

És el model d’integració, en el qual exerceix un important paper el concepte jeràrquic de la funció cerebral. Jackson considera que el cervell és una espècie de màquina sensoriomotriu. Aquest model conté nombroses capes jeràrquiques funcionalment ordenades. No obstant això, ben sovint, Jackson s’ha referit al seu model plantejant tres grans nivells, cada un dels quals controla conductes més complexes que l’immediatament inferior. Els nivells en qüestió, d’inferior a superior, són els següents: la medul·la espinal, els ganglis basals i l’escorça motora, i l’escorça frontal (Kolb i Whishaw, 1996).

Dins d’aquesta manera d’entendre l’acció del sistema nerviós, mereixen una especial consideració els treballs de Charles Sherrington (1857-1952) i els del ja citat Kurt Lashley (1890-1958). Pel que fa al treball de Sherrington, amb el seu plantejament sobre l’acció integradora del cervell, dóna un gran pas cap a futures contribucions. La seua obra: The Integrative Action of the Nervous System (1906) és un clar antecedent dels plantejaments reflexològics, en considerar l’arc reflex com la unitat d’anàlisi del sistema nerviós. Pel que fa al treball de Lashley, es va centrar en diversos aspectes relacionats amb la localització cerebral de funcions i amb la intel·ligència. El resultat dels seus estudis queda reflectit en l’obra monogràfica: Brain Mechanisms and Intelligence (1929), on posa de manifest els principis d’equipotencialitat cerebral i d’acció de massa. Aquests dos principis plantejats per Lashley delimiten l’inici dels estudis centrats en les bases biològiques de la memòria i l’aprenentatge, amb clares repercussions en psicologia de la motivació i emoció. Per equipotencialitat cerebral s’entén el fet que totes les neurones dins d’una regió cerebral que intervinga en una modalitat sensorial particular són igualment capaces de participar en l’emmagatzemament d’un esdeveniment sensorial rebut per la dita regió. Per acció de massa s’entén el fet que tot el cervell participa en cada comportament. Per aquesta raó, l’extirpació de qualsevol teixit cortical produeix, en cada una de les possibles funcions, una deficiència que és proporcional a la quantitat de teixit extirpat. És en aquest sentit, tal com assenyala Gardner (1987), en el qual es pot parlar dels treballs de Lashley com contraposats als estrictes localitzacionistes.

Aquests són els pressupostos en què es basen les modernes aproximacions neurobiològiques en psicologia de la motivació, fonamentalment les que se centren a localitzar el substrat neurobiològic dels mecanismes homeostàtics que regulen el procés d’activació, i aquelles que tracten de delimitar les estructures neurobiològiques que controlen els sistemes motivacionals d’aproximació i d’evitació. A més, també s’està observant com les aportacions del que es podria denominar «nova etologia», o, com assenyalava recentment Bekoff (1995), «etologia cognitiva», representen una important font d’informació que contribueix apreciablement al coneixement de les conductes motivades.

Un dels àmbits més productius en els estudis actuals sobre la motivació des d’un punt de vista biològic té a veure amb la delimitació neurobiològica de les estructures que participen en el procés d’activació i la seua autoregulació homeostàtica. Concretament, a partir de les clàssiques aportacions dels teòrics de l’activació (Lindsley, 1957; Lacey, 1967), quan tractaven de localitzar el substrat biològic de l’homeòstasi, s’arriba fins els nostres dies amb treballs molt més sofisticats en els quals la dimensió neurobiològica es converteix en peça imprescindible per a entendre com un organisme busca informació per a incrementar la seua activació, o ignora informació per a reduir el nivell d’activació. La localització dels circuits neurobiològics concrets que permeten aquest funcionament selectiu s’ha convertit en el punt clau per a comprendre la rellevància de l’homeòstasi, i per a perfilar com aquest procés es relaciona amb el funcionament adaptatiu de qualsevol ésser viu.

L’activació té connotacions fisiològiques, cognitives, i conductuals motores.[9] Les connotacions fisiològiques de l’activació es refereixen a l’ajust intern de l’organisme en aquelles situacions en què ha de dur a terme alguna activitat important. Quant als components fisiològics, l’activació té diverses definicions o accepcions. Així, en l’àmbit del sistema nerviós central, l’activació generalment es refereix a l’estat excitatori de les neurones, o a la propensió de les neurones a descarregar (disparar) quan són activades apropiadament. Amb tècniques de neuroimatge funcional, l’activació és mesurada a partir dels increments en la quantitat de flux sanguini. Amb registres electrofisiològics, l’activació es troba associada a la desincronització electroencefalogràfica. Fora del sistema nerviós central, l’activació fisiològica es troba associada a l’activitat del sistema simpàtic i de certes glàndules o vísceres, com el cor. El nivell d’activació del sistema nerviós autonòmic perifèric reflecteix el nivell d’activació que s’està produint en el sistema nerviós central. Per a establir el grau d’activació en el sistema autonòmic s’han utilitzat diversos procediments psicofisiològics. Una de les respostes més utilitzades ha sigut la sudoració palmar, considerada com una dimensió psicofisiològica que permet detectar, entre altres paràmetres, el nivell de conductància cutània, la freqüència i amplitud de les respostes cutànies específiques i inespecífiques, etc., índexs relacionats amb el grau d’activació simpàtica. Una altra resposta molt utilitzada és la cardiovascular, concretament mesurada a través de paràmetres com ara la freqüència cardíaca, la pressió sistòlica i la pressió diastòlica.

Les connotacions cognitives de l’activació es refereixen a tots els processos que du a terme un individu des que detecta la presència d’un estímul fins que decideix que el dit estímul és significatiu o no per a ell, decidint si tracta d’aconseguir-lo, si l’evita, o, simplement, si l’ignora. És a dir, l’activació amb connotacions cognitives es troba vinculada a l’anàlisi de la significació de l’estímul o situació.

Les connotacions conductuals motores de l’activació es refereixen a la preparació per a l’acció, amb l’eventual execució d’aquella. Quan l’individu ha decidit que durà a terme alguna activitat motora, prepara energèticament l’organisme per a portar a terme la dita activitat.

Recentment, Heckhausen (2000) acaba de reafirmar com els processos motivacionals poden ser considerats com el nexe d’unió entre l’ambient i l’ésser humà, considerat aquest en el pla de les seues necessitats. Així, els processos motivacionals exigeixen una capacitat de control que comença en la dimensió neurobiològica. És necessària l’existència de filtres que, selectivament, permeten una major o menor activitat de l’organisme perquè aquest es trobe sempre, o la majoria de les vegades, dins dels marges de confiança que hi permeten el millor rendiment i el màxim control sobre la situació canviant.

En aquest marc de referència, Schulze (1995) proporciona algunes bases d’interès per a una teoria general de la motivació, en la qual el concepte d’homeòstasi és fonamental. Així, els mecanismes homeostàtics, diu l’autor, són els que assenyalen quines activitats motivades es produiran, i, depenent de les conseqüències de tals activitats sobre la dimensió hedònica de l’organisme, així seran les successives activitats. Açò és, l’homeòstasi es converteix en una mena de detector del benestar hedònic, fent que l’organisme se senta impulsat cap a la realització d’aquelles activitats amb què s’assegura l’obtenció d’aqueix benestar. El que és necessari, continua l’autor, és localitzar les estructures neurobiològiques que permeten aquest funcionament homeostàtic de regulació.

Els estudis que tracten de verificar la rellevància de les estructures neurobiològiques implicades en l’autoregulació de l’activació s’han centrat en el circuit tàlem-escorça-estriat-pàl·lid, que, a través de distints subcircuits, pot ser considerat com l’eix rellevant sobre el qual es fonamenta la motivació des d’un punt de vista neurobiològic basat en l’autoregulació (Brown i Pluck, 2000). Concretament, certes estructures del sistema límbic, com ara l’escorça del cíngol, així com l’hipotàlem i l’estriat i pàl·lid ventrals, pareixen trobar-se directament implicades en el dit procés. El funcionament d’aquestes estructures permet entendre com l’organisme s’autoregula pel que fa al nivell d’activació (Duffy, 1997).

Segons l’opinió d’Heilman (2000), l’activació ocasionada com a conseqüència d’algun estímul o esdeveniment que puga implicar l’inici d’un procés motivacional es troba íntimament unida a l’atenció, i hi ha una estructura reticular-límbica-cortical que pot explicar el seu funcionament. En humans s’ha pogut comprovar que les lesions del lòbul parietal inferior es troben associades amb desordres en l’activació i en l’atenció.

Així, el circuit que permet mantenir el nivell d’activació dins d’uns marges de confiança s’estructura en tres subcircuits: dos de retroacció positiva i un de retroacció negativa. Com hem assenyalat en un treball anterior (Fernández-Abascal i Palmero, 1995), només el subcircuit de retroacció negativa permet entendre l’adaptació i l’homeòstasi. Així, el primer dels dits subcircuits (subcircuit I) està format per l’escorça sensoriomotora i els nuclis ventral-anterior i ventral-lateral talàmics. Té connotacions de retroacció positiva, ja que el neurotransmissor implicat en la transmissió d’informació entre les dues estructures neuroanatòmiques és el glutamat, un dels principals neurotransmissors activadors. El resultat és que es produeix una activació recíproca entre les dues estructures implicades. Les característiques d’aquest subcircuit no són funcionals ni adaptatives, ja que, si no existira res que impedira la seua funció sostinguda, cada vegada seria major el nivell d’activació, i portaria l’organisme a un estat d’activitat i tensió creixents que acabaria per produir conseqüències letals. El segon subcircuit (subcircuit II) està format per l’escorça sensoriomotora, el cos estriat dorsal, el nucli pàl·lid dorsal i els nuclis ventral-anterior i ventral-lateral talàmics. Encara que és més complex que el subcircuit I, també té connotacions de retroacció positiva, ja que, com a conseqüència de l’estimulació que arriba des del tàlem, l’escorça envia projeccions glutamatèrgiques (activadores) sobre l’estriat, i l’activació d’aquest es transmet, en forma d’inhibició (GABA), fins al nucli pàl·lid dorsal, amb la qual cosa aquest últim, que també té conseqüències inhibidores (GABA) sobre els nuclis ventral-anterior i ventral-lateral talàmics, en haver sigut inhibit per l’estriat, no pot inhibir l’afluència d’informació sensorial que arriba fins el tàlem. El resultat és que els increments en l’activació de l’escorça sensoriomotora produeixen efectes retroactius activadors sobre la dita estructura. Per tant, les característiques d’aquest subcircuit tampoc són funcionals ni adaptatives, perquè, com major és el nivell d’activació que experimenta l’escorça, major serà el nivell activacional resultant, creixent cada vegada més a mesura que passa el temps, ja que la retroacció positiva va incrementant progressivament l’inicial nivell d’activació. El tercer subcircuit (subcircuit III) està conformat per les mateixes estructures que el subcircuit II, més certs centres mesencefàlics. Té connotacions de retroacció negativa. Així, el funcionament és pràcticament igual al del subcircuit anterior, el que ocorre és que la inhibició dels efectes inhibidors del nucli pàl·lid dorsal (produïts per l’estriat dorsal), es transmet també fins als centres mesencefàlics. Aquests, en no ser inhibits pel pàl·lid dorsal, poden exercir els seus efectes inhibidors (dopamina) sobre l’estriat dorsal. El resultat és que la inhibició que la substància negra produeix sobre l’estriat dorsal impedeix que aquest actue inhibint l’acció del pàl·lid dorsal, amb la qual cosa aquest últim, en no ser inhibit per l’estriat dorsal, pot actuar sobre els nuclis ventral-anterior i ventral-lateral talàmics, inhibint l’afluència d’informació sensorial que arriba des del tàlem fins a l’escorça. D’aquesta manera, l’activació de l’escorça té com a resultat l’autoregulació del flux sensorial a través del subcircuit III. És a dir, com major és el nivell d’activació en l’escorça, major és la restricció que es produeix en el tàlem. Aquest subcircuit sí que té connotacions funcionals i adaptatives, i permet que l’escorça exercisca una funció de regulació i control sobre l’estimulació que hi arriba; és a dir, sobre l’activació.

En resum, com major és l’activació de l’escorça sensoriomotora, major és l’efecte activador que rep a través dels subcircuits I i II, però el subcircuit III, que té efectes inhibidors sobre l’escorça, compensa els excessius increments en l’activació i manté aquesta dins dels límits apropiats per a garantir el millor rendiment de l’organisme. La següent figura il·lustra la combinació dels tres subcircuits comentats:

Així, a partir d’aquest model general d’autoregulació homeostàtica de l’activació s’han construït arguments que en l’actualitat pareixen prometedors, i, en certa manera, assenyalen quina és la tendència en els pròxims anys sobre l’estudi neurobiològic de la motivació. Un exemple conegut el trobem en l’argument de Gray (1971, 1991a, 1999), que abordarem a continuació, on proposa l’existència dels sistemes d’inhibició conductual, d’activació conductual i de lluita-fugida, i, en certa manera, es fonamenta en el funcionament de les estructures a què ens hem referit per a explicar el sistema d’activació conductual. Però, a més, en els últims anys s’està posant en relleu la importància de l’autoregulació del procés d’activació per a entendre dos dels aspectes crucials en el procés motivacional, a saber: el que es refereix a l’anàlisi de la significació de l’estímul i el que es refereix a la preparació per a l’acció.

Pel que fa a l’anàlisi de la significació de l’estímul, són diverses les estructures implicades. De forma específica, l’estimulació sensorial arriba fins els nuclis específics de relleu en el tàlem, i des d’ací es projecta fins a la corresponent escorça sensorial primària. Cada una de les escorces sensorials primàries projecta fins a la corresponent escorça d’associació –per exemple, quan l’estimulació visual arriba fins lescorça sensorial primària (àrea 17 de Brodman), és projectada fins a l’escorça visual d’associació (àrea 18 de Brodman). Posteriorment, cada una d’aquestes àrees específiques d’associació convergeix en zones polimodals, (de diversos tipus d’estimulació sensorial), com ara l’escorça frontal (periarquejat, prearquejat i orbitofrontal). Aquestes àrees de convergència polimodal projecten fins a les zones supramodals del lòbul parietal inferior.

Si bé pareix clar que la novetat de l’estímul depèn de l’escorça d’associació temporal específica de la modalitat estimular, també és conegut en l’actualitat que la significació que aquell estímul posseeix per a un individu requereix d’un coneixement sobre el que implica el dit estímul, així com de l’estat motivacional de l’organisme en aquell moment. En aquest marc de referència, l’estat motivacional d’aquell organisme depèn, almenys, de dos factors: d’una banda de les necessitats biològiques immediates, i, d’altra banda, de les metes a més llarg termini. Quant a les necessitats biològiques immediates, algunes zones del sistema límbic, especialment el gir cingulat, juntament amb l’hipotàlem, controlen i monitoritzen el medi ambient intern, produint els estats de necessitat i l’impuls associat. Respecte d’això, les projeccions des d’aquests nuclis fins a les zones polimodal i supramodal representen l’inici de l’eventual estat motivacional que experimentarà l’organisme. És a dir, la informació que arriba des de les zones que controlen el medi ambient intern de l’organisme fins a les zones que s’encarreguen d’analitzar la significació dels estímuls que arriben fins a un individu pot ser considerada de gran valor, ja que, en certa manera, és probable que la significació d’alguns estímuls varie depenent de l’estat del medi ambient intern de l’organisme, açò és, de les seues necessitats biològiques. Quant a les metes a més llarg termini, es coneix bé que els lòbuls frontals es troben implicats de manera fonamental en la planificació d’aquelles, així com en la conducta dirigida a la consecució de les dites metes (Stuss i Benson, 1986; Damasio i Anderson, 1993). Les projeccions des dels lòbuls frontals –el lloc on s’ubica la zona polimodal– fins a la part inferior del lòbul parietal –el lloc on s’ubica la zona supramodal– proporciona la informació referida a les metes que no es troben motivades per necessitats biològiques immediates.

Les estructures implicades en l’anàlisi de la significació motivacional d’un determinat estímul configuren un circuit en què la formació reticular, el tàlem, l’escorça sensorial i les zones polimodal i supramodal exerceixen papers de rellevància. D’aquesta manera, com ja van demostrar Moruzzi i Magoun (1949), l’estimulació de la formació reticular mesencefàlica produeix activació conductual i fisiològica. Al contrari, les lesions bilaterals de la formació reticular mesencefàlica produeixen un estat de coma, mentre que les lesions unilaterals produeixen ipsilateralment un descens important en l’activació conductual i fisiològica en l’hemisferi cerebral implicat. Les zones corticals polimodal (frontal) i supramodal (parietal) comentades anteriorment permeten detectar la significació que té per a l’organisme l’estimulació que arriba; aquest fet permet entendre la participació d’aquestes zones en la motivació immediata i a llarg termini en aquest organisme. Però, a més, aquestes zones també poden exercir un control modulador sobre l’activació gràcies a la seua influència directa sobre la formació reticular mesencefàlica. Amb la qual cosa s’estableix un circuit de retroacció negativa entre la formació reticular, el tàlem, l’escorça frontal, l’escorça parietal i, de nou, la formació reticular. Hi ha, per tant, una influència mútua entre la formació reticular i l’escorça en el pla de la significació motivacional d’un estímul. En la següent figura es mostra el circuit resultant.

Pel que fa a la influència de la formació reticular sobre l’escorça, ha sigut revisada i actualitzada recentment per alguns autors (Fernández-Abascal i Palmero, 1995; Weinberger, 1995; Heilman, 2000), especificant que aquesta ocorre a través de tres vies:

(a) Fascicle colinèrgic des de la formació reticular fins al nucli basal, situat en el prosencèfal basal, des d’on es projecta a tota l’escorça cerebral. Aquestes projeccions colinèrgiques pareixen ser importants a l’hora d’incrementar la sensibilitat neuronal.

(b) Projeccions directes des dels nuclis inespecífics talàmics, com ara el paracentral i el lateral central, fins a l’escorça en general. Aquests nuclis inespecífics talàmics també són activats com a conseqüència de l’activació exercida sobre la formació reticular mesencefàlica.

(c) L’activació del nucli reticular talàmic, que projecta fins a tots els nuclis sensorials específics talàmics. Ara bé, l’acció fisiològica del nucli reticular talàmic sobre els nuclis específics del tàlem és inhibidora, amb la qual cosa es potencia l’acció activadora i d’alerta general exercida pels nuclis inespecífics sobre l’escorça en general.

Pel que fa a la influència i control que exerceix l’escorça sobre les estructures inferiors, entre les quals es troba la formació reticular, es du a terme a través de dues vies:

(a) Projecció sobre el nucli reticular del tàlem. Les influències d’aquesta projecció tenen característiques inhibidores.

(b) Projecció sobre la mateixa formació reticular, particularment sobre les fibres implicades en la producció de l’activació generalitzada sobre l’escorça degut a la seua influència sobre els nuclis inespecífics talàmics. Les influències d’aquestes projeccions també tenen característiques inhibidores.

Així, una vegada que des de les zones polimodal i supramodal s’estableix que l’estimulació que arriba fins a l’organisme és significativa, des de les dites zones corticals sorgeixen projeccions de fugida amb caràcter inhibidor, d’una banda, fins al nucli reticular talàmic, per a inhibir els seus efectes inhibidors sobre els nuclis específics talàmics, i, d’altra banda, fins a la formació reticular mesencefàlica, concretament sobre els mecanismes implicats en l’activació generalitzada i inespecífica, per a inhibir els seus efectes activadors sobre els nuclis inespecífics talàmics. El resultat és evident: es potencia l’estimulació específica des del tàlem fins a les escorces sensorials específiques.

Pel que fa a la preparació de l’acció, en el pla de la motivació, en termes generals, la manifestació conductual pot tenir connotacions d’aproximació o d’evitació. En ambdues possibilitats és convenient recordar que hi ha una preparació de l’organisme per a l’acció. Com indicaven Pribram i McGuiness (1975), l’activació denota la preparació fisiològica d’un organisme per a respondre a un estímul, dirigint la conducta cap a la consecució d’un objectiu o cap a l’evitació d’aquell. Entre les estructures neurobiològiques implicades en la preparació conductual s’inclouen l’escorça cerebral, els ganglis basals i el sistema límbic. Tal com posaren en relleu Goldberg i Bushnell (1981), i ha pogut ser ratificat en altres treballs (Swerdlow i Koob, 1987; Gray, 1999), una de les estructures més rellevants en aquest circuit de control de les conductes motivades, tant per a l’aproximació com per a l’evitació, és la zona dorsolateral dels lòbuls frontals. Pareix justificada la seua rellevància si pensem que aquesta zona del lòbul frontal rep projeccions des de l’escorça cingulada i des d’altres àrees corticals implicades en l’associació, així com en l’anàlisi de la significació dels estímuls i situacions que afecten un individu. D’una banda, la informació procedent des de la zona del cíngol, juntament amb la informació que arriba des de l’hipotàlem, constitueixen les variables necessàries per a determinar quin és l’estat intern de l’organisme. És a dir, la zona dorsolateral del lòbul frontal rep informació rellevant relacionada amb l’estat motivacional de l’organisme. D’altra banda, la zona dorsolateral del lòbul frontal també rep informació referida al resultat de la significació de l’estímul, anàlisi que s’ha dut a terme a través del circuit ressenyat anteriorment. És a dir, la zona dorsolateral del lòbul frontal rep la informació necessària sobre l’estímul, especificant, de manera notable, la ubicació espacial d’aquest, així com la significació que posseeix aquell esdeveniment per a l’organisme, depenent de l’estat motivacional concret en el qual es trobe aquest en aquell moment.

El funcionament de les estructures que conformen aquest circuit ha sigut perfilat en els últims anys per Alexander, DeLong i Strick (1986) i Heilman (2000), entre altres. Així, després de l’anàlisi de la significació d’un estímul, conegut també l’estat motivacional intern de l’organisme, la zona dorsolateral del lòbul frontal envia diverses projeccions que li permeten exercir el control sobre l’activació motora referida a les conductes motivades. La següent figura il·lustra el circuit que permet exercir aqueix control.

En primer lloc, sorgeixen projeccions cap a l’estriat dorsal, que, al seu torn, repercuteix sobre el nucli pàl·lid, i aquest transmet les seues projeccions fins al tàlem, des d’on sorgiran noves projeccions cap a l’escorça frontal. Però, a més, tal com assenyalàvem anteriorment en referir-nos al model general d’autoregulació de l’activació, també des del pàl·lid sorgeixen projeccions cap a les estructures mesencefàliques, des de les quals s’incideix de nou sobre l’estriat, tancant el mecanisme d’autoregulació amb aquest subcircuit III. Amb aquest sistema, la zona dorsolateral del lòbul frontal pot exercir el control sobre l’activació, aspecte fonamental perquè l’eventual conducta motora posterior s’execute amb precisió.

D’altra banda, en segon lloc, des de la zona dorsolateral del lòbul frontal també sorgeixen projeccions cap als nuclis inespecífics talàmics, els quals, a més de mantenir un cert nivell d’activació generalitzada en l’escorça, també exerceixen la seua influència sobre alguns nuclis motors, col·laborant en l’execució motivacional motora.

En tercer lloc, des d’aquesta zona dorsolateral frontal cortical també sorgeixen projeccions dirigides cap a les àrees premotores, amb la qual cosa l’organisme es troba en disposició de dur a terme alguna activitat motora motivacional, si aqueix és el resultat de la presa de decisions realitzada.

En última instància, la zona dorsolateral del lòbul frontal està en disposició de controlar el grau d’activació necessari per a dur a terme la conducta motivada motora, siga aquesta d’aproximació o d’evitació.

En definitiva, des d’un punt de vista neurobiològic, encara que són variades les aproximacions que en l’actualitat tracten d’explicar aspectes relacionats amb la motivació, estimem que els que més positivament estan incidint en el coneixement de la dimensió processal són els treballs que se centren en l’anàlisi que du a terme un individu per a decidir si és rellevant o no l’estímul que l’afecta, i com es prepara l’organisme per a executar la conducta motora apropiada per a aproximar-se a aquell estímul, en el cas que l’individu vulga aconseguir-lo, o per a allunyar-se’n, en el cas que l’individu vulga evitar-lo.

En els últims temps s’està emfatitzant la rellevància dels sistemes motivacionals d’aproximació i d’evitació. Si bé és cert que la dita distinció és clàssica, fins i tot amb connotacions hedonistes, tal com hem vist al llarg del present apartat corresponent a l’evolució teòrica de la psicologia de la motivació, en l’actualitat s’està reforçant la idea en àmbits d’aplicació com ara l’educatiu (Elliot i Covington, 2001), o en la conducta prosocial, particularment en la disposició per a prestar i/o demanar ajuda en situacions de necessitat (Ryan, Pintrich i Midgley, 2001). Aquest interès s’està materialitzant també en el pla de la neurobiologia, i són molt rellevants els esforços encaminats a la detecció d’eventuals diferències en les estructures que controlen els sistemes motivacionals d’aproximació i d’evitació.

Igualment, la rellevància de l’estudi dels sistemes motivacionals d’aproximació i d’evitació ha sigut posada en relleu recentment per Beck (2000). Així, diu l’autor, per a establir que una variable intervinent pot ser denominada motivacional d’aproximació o motivacional d’evitació, el criteri és el següent: «...Si hi ha una diferència en el nivell d’una variable intervinent, i es troba relacionada amb una diferència en la preferència, persistència, o vigor d’una conducta, podem afirmar que la dita variable intervinent és motivacional. Depenent de la naturalesa d’aquella diferència –a més o a menys–, direm que la variable pot ser classificada com desig o aversió» (Beck, 2000, p. 27). En opinió de l’autor, també pareix imprescindible tractar de delimitar quins són els mecanismes neurobiològics implicats en aquests dos sistemes motivacionals.

Entre les aportacions actuals en el camp de la delimitació neurobiològica d’aquelles estructures implicades en els sistemes motivacionals d’aproximació i d’evitació es troben les ja clàssiques de Gray (1971, 1991a), que recentment ha actualitzat l’autor (Gray, 1999), o la menys clàssica, encara que digna de menció, de Davidson (1993, 1999), sobre asimetria cerebral i emoció, que ha desembocat en la formulació d’un model conductual ampli amb connotacions motivacionals. El denominador comú en ambdós formulacions consisteix en l’estudi de les bases neurobiològiques dels sistemes motivacionals d’aproximació i evitació conductuals. El fet que en ambdues perspectives es considere també com a variable important la dimensió afectiva –l’ansietat, en el cas de Gray, i l’estil afectiu, en el cas de Davidson– no invalida en absolut la rellevància motivacional dels seus arguments. Els dos autors consideren una circumstància incontrovertible, i és la que es refereix a la interacció entre cognició, motivació i afecte per a entendre la dinàmica conductual de qualsevol individu.

Quant a les aportacions de Gray, com fa poc assenyalava Fowles (1994), troben la seua millor ubicació en la dimensió motivacional, ja que s’orienten cap a la distinció entre els sistemes motivacionals apetitiu i aversiu. Gray (1971) se centra en la idea d’un sistema general motivacional-afectiu, i aporta una important perspectiva per a entendre la biologia dels sistemes d’aproximació i d’evitació. Des d’un punt de vista homeostàtic, Gray (1991a) postula que cada un d’aquests dos sistemes respon a un tipus concret d’estímuls amb patrons específics de conducta. A més, cada un d’aquests està mediat per estructures cerebrals concretes.

Quant a les aportacions de Davidson, l’evolució de la seua atractiva proposta es basa en un fet: en distints treballs s’ha defensat que les zones anteriors dels hemisferis esquerre i dret es relacionen, respectivament, amb l’experiència i expressió dels processos d’aproximació i d’evitació. Gran part d’aqueixa evidència es fonamenta en l’existència d’una asimetria de l’activitat electroencefalogràfica de ritme alfa. La direcció motivacional ha sigut sovint confosa amb la valència afectiva, ja que la motivació referida a l’aproximació sol anar acompanyada d’un afecte de valència positiva, mentre que la motivació referida a l’evitació sol anar acompanyada d’un afecte de valència negativa. Així, és conegut el treball de Fox i Davidson (1984), en el qual es proposa que les emocions positives, mediades per l’hemisferi esquerre, es trobaven associades amb l’aproximació, mentre que les emocions negatives, mediades per l’hemisferi dret, es trobaven associades amb l’evitació. No obstant això, hi ha algun treball (Harmon-Jones i Allen, 1998) en el qual es troba una important associació entre una tendència motivacional d’aproximació amb valència negativa, com en el cas de la ira, i una major activitat electroencefalogràfica localitzada en la zona anterior de l’hemisferi esquerre. Aquest fet permet suggerir que la asimetria anterior es troba més relacionada amb les connotacions motivacionals (aproximació-evitació) que amb la valència afectiva (positiva-negativa). Aquest és el punt d’inflexió que es troba en el treball de Davidson, i que el porta a reorientar la seua proposta cap al coneixement de la motivació en les seues dimensions d’aproximació i d’evitació. De fet, com acaba d’assenyalar el mateix Davidson (2000), la investigació dirigida a localitzar la neurobiologia de l’emoció no ha pogut establir l’existència de circuits concrets. Encara que l’escorça prefrontal pareix tenir un paper destacat, són múltiples les zones que també es troben implicades. No obstant això, la situació és diferent en el cas de la motivació, ja que hi ha molta consistència en les troballes referides a les estructures neurobiològiques que participen en el control dels sistemes motivacionals d’aproximació i d’evitació.

En aquest marc de referència, Davidson (2000) proposa l’existència de dos circuits bàsics, cada un dels quals relacionat amb diferents formes de motivació. Un d’aquests circuits es correspon amb el sistema motivacional d’aproximació, mentre que l’altre es correspon amb el sistema motivacional d’evitació.

Pel que fa al sistema motivacional d’aproximació, el punt de referència és el sistema motivacional apetitiu o d’aproximació.[10] Segons Gray (1991a), el model és especialment apropiat per a entendre la motivació d’aproximació en termes generals. Així, quan es detecten senyals de recompensa, o els senyals d’absència de càstig, el sistema d’activació conductual produeix activació cortical i impulsa el subjecte a dur a terme una conducta. Els paradigmes referits a aquest sistema consisteixen en l’aproximació o en l’evitació activa. Igual que el sistema d’inhibició conductual, el sistema d’aproximació o d’activació conductual produeix un important increment en l’activació generalitzada o inespecífica en l’organisme. Les estructures neuroanatòmiques que possibiliten el funcionament d’aquest sistema, participant en l’activació de l’organisme, són les següents: a) estructures corticals; b) nuclis talàmics; c) ganglis basals; i d) projeccions dopaminèrgiques procedents del mesencèfal. El model que proposa Gray (1971, 1982, 1991a), ressenyat també per Swerdlow i Koob (1987) en l’àmbit de la psicopatologia, té connotacions homeostàtiques, perquè permet salvaguardar el funcionament general de l’organisme a partir del control sobre l’activació, siga aquesta sensorial general o emocional.

Aquesta pionera aportació de Gray representa un dels àmbits en què més s’ha investigat en els últims anys. No és gens estrany que siga així, ja que, en última instància, la investigació centrada en la motivació d’aproximació des de plantejaments neurobiològics continua buscant la delimitació minuciosa dels centres i estructures cerebrals que es troben vinculades a l’obtenció de plaer.

En efecte, des que Olds i Milner (1954) trobaren l’existència de certs centres cerebrals associats a l’obtenció de plaer, s’han succeït múltiples treballs dirigits a perfilar aqueix substrat neurobiològic del reforç, per tant també de la motivació. Si en aquests primers treballs s’especulava amb el probable paper que té l’hipotàlem per a produir plaer quan és estimulat, avui pareix clara la participació d’altres estructures.

Així, podem dir que, potencialment, els reforços tenen aspectes relacionats amb la informació i amb la producció de satisfacció. Un reforç incrementa la probabilitat d’idea d’una conducta perquè proporciona informació sobre la qualitat de la conducta duta a terme. En aquest cas, el reforç serveix per a proporcionar direcció a la conducta d’un individu, ja que «assenyala» l’activitat concreta que caldrà realitzar en successives ocasions. Un reforç també incrementa la probabilitat d’idea d’una conducta perquè, generalment, qualsevol individu busca aquells resultats que li reporten plaer o satisfacció. En aquest cas, el reforç posseeix connotacions motivacionals, perquè proporciona un plaer hedònic immediat, així com una satisfacció més cognitiva i simbòlica, referida a l’acumulació d’aspectes positius encaminats a l’obtenció d’una millor consideració i benestar futurs.

L’interès pel descobriment de les estructures neurobiològiques del reforç s’incrementa amb la possibilitat d’establir un mapa de les zones cerebrals l’estimulació del qual produeix reforç o aversió. Estructures com l’amígdala, el septe o l’escorça prefrontal, juntament amb certes projeccions catecolaminèrgiques procedents del troncoencèfal, es revelaven com les zones importants relacionades amb el reforç. Posteriorment, es va identificar la rellevància del sistema mesolímbic dopaminèrgic, ascendent des de l’àrea tegmental ventral, i dirigit cap a l’estriat ventral, particularment fins al nucli accumbens.

A partir d’aquests descobriments, la investigació neurobiològica actual ha posat en relleu que el reforç pot estar associat amb, almenys, dos sistemes concrets: un sistema mesocorticolímbic, que implica propietats motivacionals, i un sistema nigroestriat, que implica aspectes referits a l’aprenentatge i la memòria. Així és. Encara que pareix evident que, en el pla de la motivació, hi ha bastants àrees cerebrals que pareixen tenir algun paper rellevant en la conducta relacionada amb l’obtenció de plaer o d’un reforç, el principal element és el sistema mesocorticolímbic. Aquest sistema, amb origen en l’àrea tegmental ventral, situada en el mesencèfal, inclou projeccions que es dirigeixen fins al nucli accumbens –la part ventral del cos estriat– i fins a l’escorça prefrontal medial. El neurotransmissor utilitzat en aquest tipus de projeccions és la dopamina.

El nucli accumbens s’està revelant en l’actualitat com una de les estructures més importants per a entendre el substrat neurobiològic del sistema motivacional d’aproximació. Aquesta estructura rep important informació des de zones corticals de rellevància, zones en què s’han analitzat les característiques sensorials i informacionals de qualsevol estímul o situació que afecta l’individu. A més, el nucli accumbens rep també informació procedent de l’amígdala i de l’hipocamp. D’altra banda, des del nucli accumbens sorgeixen projeccions que, d’una banda, retornen a les zones mesencefàliques, i donen lloc a les conductes motores apropiades, i, d’altra banda, es dirigeixen cap a l’hipotàlem, des d’on s’originen les respostes internes, en els plans fisiològic i autonòmic. Per aquesta raó, com indiquen Robbins i Everitt (1996), es pot acceptar en l’actualitat que, des del nucli accumbens, es controla l’execució de les respostes motores (als centres motors mesencefàlics), endocrines i autonòmiques (a l’hipotàlem). Són arguments que recentment han sigut posats a prova per Schultz (1999), qui acaba de demostrar que la iniciació del moviment en les conductes motivades es troba estretament associada al funcionament d’un circuit concret en què l’escorça dorsolateral frontal i els ganglis basals, particularment la part ventral de l’estriat –el nucli accumbens– tenen papers imprescindibles. Ha pogut verificar l’autor que les neurones del nucli accumbens inicien la seua activitat uns pocs segons immediatament abans que s’inicie la conducta motora. Juntament amb l’activitat detectada en l’escorça frontal dorsolateral, el funcionament del nucli accumbens es revela com el mecanisme relacionat amb la conducta motivada en la seua dimensió motora. És a dir, el funcionament d’aquest circuit frontal-basal permet explicar les conductes motores d’intenció dirigides a una meta, siga aquesta d’aproximació o d’evitació. Però, a més, suggerix Schultz (1999), el funcionament d’aquest circuit es trobaria també relacionat amb l’anàlisi de les expectatives i la detecció de recompenses. Com que la recompensa constitueix una important meta de la conducta motivada, l’activació de les neurones de l’estriat podria reflectir la valoració del resultat abans que es duga a terme la reacció conductual motora. En última instància, les neurones de l’estriat es troben implicades en els components individuals de la conducta dirigida a metes. Són resultats consistents amb els suggeriments proposats, coincidint també amb un treball més ampli dut a terme per Haber i McFarland (1999), els quals, revisant diverses investigacions relacionades amb la neurobiologia motivacional, posen en relleu que el nucli accumbens es troba íntimament unit a les estructures que participen en el reforç i en la motivació, per la qual cosa, com assenyalen els autors, ha de formar part del sistema motivacional d’aproximació. El nucli accumbens forma part d’un sistema que rep aferències des de l’amígdala, l’hipocamp i l’escorça prefrontal, i envia també projeccions al pàl·lid ventral i a l’hipotàlem. Aquest sistema és el que, molt probablement, es troba relacionat amb la motivació d’aproximació. En aquest mateix sentit es manifesten Hoebel, Rada, Mark i Pothos (1999), els quals formulen una teoria neuroquímica i neuroanatòmica per a explicar la conducta apetitiva o d’aproximació. El que els interessa en el present treball és descobrir els mecanismes que inicien i detenen una conducta motivada. Els mecanismes relacionats amb el control del sistema motivacional d’aproximació inclouen entre les seues estructures a l’àrea tegmental ventral mesencefàlica, el nucli accumbens i l’escorça prefrontal. Però, a més, és necessari considerar també la influència dels factors neuroquímics, ja que la informació que proporcionen els neurotransmissors utilitzats per les fibres que configuren aquests circuits pot ajudar a entendre per què un individu se sent atret per un objectiu, i tracta d’acostar-se a aquest i aconseguir-lo, i per què un individu ignora o tracta d’allunyar-se d’un altre objectiu. En aquest sentit, la dopamina alliberada per les neurones mesencefàliques que arriben fins al nucli accumbens contribueix a la consolidació de les associacions entre aspectes cognitius i conductuals que són gratificants. Al contrari, l’acetilcolina té efectes contraposats als que s’observen amb l’acció de la dopamina. De fet, en aqueixa mateixa zona en què s’aprecien els efectes de la dopamina, s’ha pogut constatar també que l’acetilcolina debilita l’associació entre aspectes cognitius i conductuals, provocant fins i tot que es detinga o se suprimisca la conducta en qüestió. Segons l’opinió dels autors, el paper que juga la dopamina en el nucli accumbens té a veure amb la potenciació de les associacions sensorials-motores que han sigut gratificants.

Aquests descobriments perfilen el paper del nucli accumbens en la conducta motivada, i s’arriba a establir l’existència d’una estreta relació entre el funcionament de la dita estructura i la conducta apetitiva o d’aproximació motivacional, mentre que seria més difícil proposar la mateixa relació per a la conducta consumatòria motivacional. De fet, l’activitat de la dopamina en el nucli accumbens s’incrementa de forma notable durant la fase anticipatòria i instrumental dins del marc general de la conducta motivada, i no quan l’individu du a terme la part final de la dita conducta motivada en forma de fase consumatòria. Aquest matís diferencial ha pogut ser constatat en les conductes motivades referides a la recerca d’aigua, de menjar, o de sexe (Robbins, Cador, Taylor i Everitt, 1989; Everitt, 1990; Heimer, Zahm i Alheid, 1995; Robbins i Everitt, 1996).

En aquest mateix marc de referència, tractant d’establir que, en efecte, el nucli accumbens pareix trobar-se relacionat amb la conducta apetitiva o d’aproximació motivacional, però no amb la conducta consumatòria, Salamone, Cousins i Bucher (1994) han pogut demostrar que la supressió de dopamina en el nucli accumbens produeix efectes interessants, com ara la modificació de les respostes instrumentals dirigides a l’obtenció d’un aliment que generalment ha preferit aqueix individu per la seua capacitat de reforç, substituint-les per altres conductes instrumentals encaminades a la consecució d’un altre aliment menys gratificant però molt més fàcil d’aconseguir.

La participació funcional de la dopamina en la motivació d’aproximació obri interessants camins centrats en la controvèrsia que durant molt de temps s’ha mantingut respecte a les bases neuroquímiques del reforç. Les especulacions sobre la implicació de la dopamina i la norepinefrina en la dimensió hedònica del reforç podrien començar a perfilar-se millor. La hipòtesi global sobre el paper de la dopamina del nucli accumbens en la dimensió hedònica del reforç potser no siga del tot correcta. El fet que la depleció de dopamina en el nucli accumbens es relacione amb l’esforç motor referit a la consecució d’un objectiu podria suggerir que la dopamina es troba relacionada amb la dimensió motora de la conducta motivada dirigida a l’obtenció del reforç, i no amb la dimensió hedònica pròpiament dita (Cousins i Salamone, 1994). A més, en un treball molt interessant (Johnson i Stellar, 1994), quedava perfectament delimitat que les lesions del nucli accumbens no suprimeixen els efectes de reforç després de l’estimulació de l’hipotàlem lateral, fet aquest que redunda en la molt improbable participació del nucli accumbens en la neurobiologia de l’hedonisme o plaer associat al reforç.

En suma, està perfectament delimitada la implicació del nucli accumbens en les respostes instrumentals que configuren la fase apetitiva o d’aproximació en la conducta motivada, mentre que, encara que no s’ha pogut establir la mateixa certesa per a la fase consumatòria, no està completament descartada la possibilitat que també en aquesta fase tinga algun paper el nucli accumbens. Per exemple, Maldonado-Irizarry, Swanson i Kelley (1995) han proposat que en el nucli accumbens es podria diferenciar el funcionament d’una zona superficial i d’una altra zona més interna o central, de tal manera que cabria la possibilitat que distintes parts del nucli accumbens es trobaren relacionades amb distintes fases de la conducta motivada. Si així fóra, el nucli accumbens podria relacionar-se amb les respostes de la fase apetitiva i amb les respostes de la fase consumatòria.

Aqueix és l’objectiu que es proposa Kelley (1999) en la seua investigació. Per a establir l’eventual participació diferencial d’aquestes dues zones del nucli accumbens en el sistema motivacional d’aproximació, utilitzen la connectivitat histoquímica. Els resultats de Kelley permeten proposar que la regió central de l’accumbens és la que es troba implicada en la fase d’aproximació o apetitiva, controlant la manifestació de les múltiples conductes instrumentals que tenen com a objectiu aconseguir que l’individu s’aproxime a l’objecte meta, mentre que la regió superficial de l’accumbens es troba més implicada en les manifestacions conductuals que caracteritzen a la fase consumatòria.

Pel que fa al sistema motivacional d’evitació, és necessari ressenyar el sistema d’inhibició conductual, també proposat per Gray (1982). Aquest sistema inhibeix la conducta en resposta als estímuls condicionats de càstig, a la frustració després de l’absència de recompensa i als estímuls nous relacionats amb la por. Així, quan es detecten senyals de (estímuls condicionats associats a) càstig o absència de reforç, així com estímuls nous, el sistema d’inhibició conductual suprimeix qualsevol patró de conducta en curs, activa l’escorça –a través de la seua influència activadora sobre el sistema activador reticular ascendent (SARA)– i dirigeix l’atenció cap als estímuls rellevants. Açò és, a més d’inhibir la conducta, el sistema d’inhibició conductual produeix un increment important en l’activació inespecífica –activació generalitzada–, dirigeix l’atenció cap als esdeveniments ambientals,[11] especialment els estímuls nous, amb la finalitat d’obtenir la major informació possible, i prepara a l’organisme per a l’eventual execució d’una activitat vigorosa.

Quant als efectes inhibitoris sobre la conducta, els paradigmes prototípics es refereixen a l’evitació passiva i a l’extinció. L’evitació passiva es relaciona amb la inhibició de la conducta pel sistema d’inhibició conductual en resposta als senyals de càstig, mentre que l’extinció es relaciona amb la inhibició de la conducta pel sistema d’inhibició conductual en resposta als senyals de frustració per no recompensa. Com es pot apreciar, hi ha una característica d’anticipació en l’activitat del sistema d’inhibició conductual: són els estímuls condicionats associats a les amenaces, fins i tot a les potencials amenaces dels estímuls nous, els que promouen la seua activació. En última instància, el sistema d’inhibició conductual és activat per estímuls que també donen lloc a la idea de l’ansietat, apreciant que l’administració de substàncies que redueixen l’ansietat també produeixen una important disminució en l’activitat del dit sistema. Per aquesta raó, Gray (1982) proposa que el sistema d’inhibició conductual constitueix el substrat neurofisiològic de l’ansietat.

Les estructures neuroanatòmiques que possibiliten el funcionament d’aquest sistema, participant en l’activació de l’organisme són les següents: (a) la formació de l’hipocamp; (b) l’àrea septal; (c) algunes estructures del circuit de Papez; (d) l’hipotàlem; (e) les projeccions noradrenèrgiques i serotoninèrgiques ascendents des del locus ceruli i rafe troncoencefàlics respectivament); i (f) l’escorça prefrontal.

Com assenyala Gray (1999), la característica central del sistema consisteix en la funció de comparació que s’hi realitza. A partir de la informació emmagatzemada, l’individu realitza distintes prediccions, les quals són comparades amb la informació que de forma continuada rep l’individu des del món exterior. Aquesta funció de comparació és fonamental per a entendre quina serà la conducta resultant en aqueix individu. Des d’un punt de vista neurobiològic, és correcte parlar d’un sistema septohipocàmpic per a entendre la inhibició conductual. Així, la funció de comparació té lloc en l’àrea subicular, ubicada en la formació de l’hipocamp. Aquesta zona rep informació des de l’escorça prefrontal –que prepara els plans, les expectatives i les estimacions–, des de l’escorça entorinal –que permet l’accés a la informació emmagatzemada…, i des del tàlem –que transmet la informació sensorial que arriba de l’exterior. A partir de tota la informació disponible, l’aparellament es realitza entre la informació que arriba de l’ambient i la informació que l’individu ja posseeix. A més, la gran comunicació que manté l’àrea subicular amb múltiples estructures importants, com ara l’àrea del septe i el circuit de Papez, li permeten dur a terme l’execució de les conductes apropiades, o la inhibició d’aquelles. Gray (1991a) ha assenyalat quins són els passos que tenen lloc perquè l’àrea subicular exercisca la funció de comparador: 1) verificació de la informació que arriba de l’ambient; 2) utilització de tota la informació que el subjecte té emmagatzemada; 3) a partir de tota la informació disponible, prediu quin serà el següent pas en el món perceptual o ambient; 4) compara l’estat actual de l’ambient amb l’estat predit; 5) decideix si hi ha similitud entre ambdós estats; 6) si hi ha similitud, procedeix a l’actuació habitual; 7) si no hi ha similitud, deté els actuals programes d’acció, apareixen les característiques conductuals típiques del sistema d’inhibició conductual, i intenta aconseguir més informació per a resoldre la dificultat que ha interromput el programa.

Des del punt de vista del sistema motivacional d’evitació, quan la funció de comparació dóna com a resultat discrepància o incertesa, es produeix l’activació del sistema d’inhibició conductual que, entre altres coses, dóna lloc a l’experiència afectiva d’ansietat. Per aqueixa raó, com indicàvem, la disminució o supressió de l’ansietat mitjançant l’administració de fàrmacs pot ser considerada com un camí apropiat per a entendre el funcionament del sistema d’inhibició conductual.

Dins d’aquesta mateixa línia, Davidson (1999) proposa un procediment que pot aportar informació per a conèixer la neurobiologia del sistema motivacional d’evitació. Concretament, assenyala que, utilitzant el condicionament clàssic amb connotacions aversives, és possible detectar quines zones cerebrals participen perquè ocórrega l’extinció. Una de les zones en què s’aprecia una major activitat mitjançant aquest tipus de procediments és l’escorça prefrontal, particularment les zones orbitofrontal i dorsolateral (Hugdahl, 1998). Són resultats interessants, tenint en compte que l’escorça prefrontal és una de les zones rellevants també en la proposta que fa Gray (1999) quan es refereix al sistema d’inhibició conductual.

En definitiva, a partir dels resultats que actualment es posseeixen respecte a la neurobiologia motivacional, pareix bastant consolidada la participació de determinades estructures. Quant al sistema motivacional d’aproximació, les estructures neurobiològiques es localitzen en l’escorça prefrontal medial i, de manera especial, en el nucli accumbens –en particular, la zona superficial del dit nucli pareix trobar-se directament implicada en la convergència d’informació motivacionalment rellevant. De fet, les neurones d’aquesta zona incrementen la seua taxa disparament en el moment en què es produeix l’expectativa de reforç. D’altra banda, entre les estructures neurobiològiques implicades en el sistema motivacional d’evitació s’inclouen diverses zones, com ara l’amígdala, la regió polar del lòbul temporal i l’hipotàlem, encara que, de forma genèrica, la formació de l’hipocamp i l’àrea septal pareixen ser les zones que tenen una major repercussió sobre la inhibició. El neurotransmissor que pareix tenir un paper destacat en el funcionament d’aquest sistema és l’àcid gamma aminobutíric (GABA). No obstant això, no està perfectament delimitat com podria exercir la seua funció en el sistema d’inhibició conductual. El fet que les neurones que posseeixen receptors per al GABA posseïsquen també receptors per a les benzodiazepines fa pensar en l’existència de benzodiazepines intrínsecament produïdes pel mateix organisme. Així, les benzodiazepines potencien l’acció inhibidora del GABA, ja que, en primer lloc, les benzodiacepinas es fixen als seus receptors específics, per a, en segon lloc, modificar els receptors específics del GABA, fent-los especialment sensibles perquè el GABA puga exercir el seu efecte inhibidor. No obstant això, com indicàvem, el mecanisme exacte de funcionament no es coneix a la perfecció.

La nova orientació, o reorientació, observada en el camp de l’etologia està relacionada amb l’etologia humana, amb la consegüent repercussió sobre els nous àmbits d’aplicació, així com amb la reformulació de certes idees bàsiques de la clàssica orientació etològica. En aquest marc de referència, l’etologia humana representa una dels vessants més interessants dins de l’etologia actual. El representant per excel·lència en aquesta forma de veure la continuïtat interespecífica a l’estil de l’evolucionisme és Eibl-Eibesfeldt. La seua obra Amor i odi: la història natural dels patrons de conducta (1972) és la pedra angular quant als objectius i directrius essencials de l’etologia humana. En l’àmbit particular de la conducta d’agressió, que és un dels temes que més ha desenvolupat Eibesfeldt, es proposa que aquesta conducta és instintiva, i s’aprecia que, quan els animals d’espècies inferiors no poden portar-la a cap, s’incrementa la probabilitat que ocórrega, fins i tot encara que no existisca un estímul especialment apropiat per a desencadenar la dita conducta.^[12] Hi ha una necessitat innata de manifestar la conducta d’agressió. Aquest caràcter innat de la conducta d’agressió inclou també l’espècie humana, i proposa que la guerra, com expressió de la dita necessitat innata, és inevitable (Eibl-Eibesfeldt, 1972). En posteriors treballs d’Eibl-Eibesfeldt (1979, 1984) es posa en relleu que, si bé molts patrons de conducta humana són innats, pareix necessari reformular algunes definicions i delimitacions conceptuals. En tot cas, l’àmplia investigació realitzada en aquest tema ha permès comparar cultures de molt diversa índole i nivell de desenvolupament, i es poden constatar aspectes de summe interès en temes com ara l’expressió facial (Hager i Ekman, 1979; Kleinke, 1986; Kagen, Reznick i Snidman, 1988; Adler, 1989), o la parla (Lenneberg, 1960, 1967; Marler, 1970; Mattingly, 1972; Liberman i Mattingly, 1989). Quant a la modificació de les idees bàsiques, com acabem de comentar, Eibl-Eibesfeldt (1970) ja assenyalava que, si bé pareix innegable que la conducta es troba parcialment determinada per la genètica, probablement calga modificar certes consideracions arrelades, entre les quals hi ha la d’instint. Així, com recentment indiquen alguns autors (American Psychological Society, 1997; Beck, 2000), els psicòlegs i biòlegs que escriuen avui sobre la conducta apresa i no apresa coincideixen en aqueixa determinació parcialment genètica de la conducta; no obstant, a penes utilitzen el terme instint, llevat que ho facen com una referència històrica de tant que l’etologia ha aportat al coneixement descriptiu i funcional de la conducta. Pareix més pertinent referir-se a una dimensió genètica que estableix el potencial per a les conductes específiques de l’espècie. Després, depenent de les condicions ambientals en què es desenvolupa cada individu, aqueix potencial per a una conducta determinada serà més o menys probable. En aquest marc de referència, creiem que una de les aportacions més rellevants, per l’oberturisme que va suposar en el seu moment a l’hora d’entendre la implicació dels factors genètics i apresos en la conducta de qualsevol espècie, té a veure amb el que Mayr (1974) ha denominat programes oberts i tancats: els primers poden ser modificats per l’experiència, per l’aprenentatge, mentre que els segons (instints, en l’argumentació de Mayr) no poden ser modificats per l’experiència ni per l’aprenentatge. El concepte de programa que utilitza Mayr és molt paregut al concepte de preparació de Seligman (Seligman, 1970; Seligman i Hager, 1972). Per a Seligman, existeixen (a) conductes preparades, que són, bé les conductes instintives, o les conductes que s’aprenen ràpidament i fàcilment; (b) conductes contrapreparades, que són conductes molt difícilment apreses, fins i tot conductes impossibles d’aprendre; (c) entre els dos extrems comentats es troben les conductes no preparades, que són conductes que impliquen l’associació entre estímuls de l’ambient i respostes de l’organisme; aquestes associacions tendeixen a ser arbitràries, i l’aprenentatge sol ser més lent i costós que en les conductes preparades. Les aportacions de Mayr i de Seligman són rellevants i útils. En efecte, tal com s’aprecia en alguns treballs actuals (Rozin, Haidt, McCauley i Imada, 1997; Rozin, Haidt i McCauley, 1999), amb la utilització d’explicacions semblants a les comentades, és possible entendre com l’emoció de fàstic és funcional, no sols en l’àmbit biològic, en el qual es localitzen els seus orígens (ingestió d’aliments), sinó també en la gran diversitat de situacions socials, morals, etc., en les quals, amb bastant freqüència, ocorre la dita emoció. En aquest marc de referència, Ferris i de Vries (1997) han aplicat els nous arguments etològics –essencialment el de la preparació– per a explicar la conducta agressiva i la conducta d’afiliació, emfatitzant la rellevància del substrat neurobiològic, present també en l’ésser humà; aquest fet podria explicar certes conductes aparentment no racionals en l’espècie humana.

Dins d’aquesta orientació de l’etologia humana, les conductes que tenen a veure amb el sexe i l’agressió són les que més atenció han acaparat per part dels investigadors. En l’àmbit de la conducta sexual, val la pena destacar un treball dut a terme recentment per Bereczkei, Voros, Gal i Bernath (1997), en el qual els dits autors estudien les preferències sexuals d’homes i dones a l’hora de triar parella. Alguns dels resultats més cridaners són els següents: a) les dones consideren més que els homes els ingressos econòmics de la seua potencial parella; b) les dones que oferien signes de major atracció física eren les més sol·licitades pels homes; c) com major era l’atractiu, així com la condició física que les dones creien posseir, majors eren els requisits que exigien a les seues potencials parelles en els plans financer i ocupacional; d) recíprocament, com major era el nivell econòmic i l’estatus ocupacional dels homes, més exigents eren aquests quant al grau d’atracció física en la potencial parella; e) les dones apreciaven considerablement la implicació i dedicació familiar de la seua potencial parella. Com comenten els autors, en certa manera, no deixa de ser una forma diferent de selecció «natural», en la qual cada un dels participants tracta d’aconseguir la major probabilitat d’adaptació, en forma de reproducció i criança dels fills. En l’àmbit de la conducta d’agressió, Koolhaas, de Boer i Bohus (1997) posen en relleu que la conducta agressiva pot ser considerada com un exponent més de les moltes o poques possibilitats de resposta que posseeix un individu a l’hora d’enfrontar-se amb les exigències del seu medi ambient; açò és, la conducta agressiva pot ser considerada com una forma més de control i adaptació al medi. A més, com indica Fridlund (1997), qualsevol de les possibilitats de resposta d’agressió que mostra un individu per a adaptar-se al medi ambient, incloent-hi les manifestacions expressives, pot ser considerada com una estratègia motivacional associada a determinats estats neuroquímics cerebrals concrets, així com a determinats sistemes i circuits neuroanatòmics.

En aquest marc de referència, relacionat amb l’agressió, Schiefenhoevel (1986), un dels deixebles més directes d’Eibl-Eibesfeldt, porta investigant des de la dècada dels vuitanta la interacció existent entre les dimensions instintiva i apresa per a explicar aquesta conducta motivada en l’espècie humana, posant en relleu com, d’una banda, pareix innegable la dimensió genètica, i com, d’altra banda, és imprescindible considerar la dimensió cultural, que exerceix una influència important en l’execució instintiva d’una conducta motivada com ara l’agressió. Recentment, el mateix Schiefenhoevel (1997) ha publicat els resultats d’una suggeridora investigació centrada en la comunicació no verbal. Així, hi ha una clara similitud en les manifestacions, gestos i expressions entre els individus de distintes espècies, la qual cosa fa pensar en una mena d’universalitat gestual, de comunicació no verbal, moltes vegades amb connotacions emocionals.

El tema de la interacció entre els aspectes biològics i culturals ha portat que alguns autors (Munro, 1997) suggerisquen que és la perspectiva més atractiva en l’àmbit de la nova etologia. En efecte, diu l’autor que, des de l’orientació psicològica, l’estudi de la motivació s’ha dut a terme des de les perspectives biològica, conductual o cognitivista. Des de qualsevol de les dites perspectives s’ha assumit que l’orientació més científica és aquella que es fonamenta en paràmetres biològics; açò és, aquella que tracta d’entendre la conducta motivada d’un individu, des de la perspectiva de les necessitats que l’organisme requereix satisfer per a sobreviure. En l’altre extrem de l’hipotètic continu, continua argumentant Munro, es troba l’orientació cultural, aquella que proposa la impossibilitat d’entendre la conducta motivada de l’ésser humà sense recórrer a les variables socials, i fonamentalment a les variables culturals: la motivació és el resultat de les influències culturals. En aquesta segona perspectiva, l’individu com a tal no és important, ja que el que compta és el grup en el seu conjunt, amb les seues influències ineludibles sobre tots i cada un dels membres que el conformen. Aquestes orientacions teòriques han sigut verificades empíricament en el camp aplicat, particularment en l’àmbit laboral (Erez, 1997), posant-se de relleu com pareix imprescindible considerar els factors culturals per a entendre la dimensió motivacional de la conducta dels empleats i dels caps. Fins i tot, com han assenyalat recentment Geary, Hamson, Chen, Liu i Hoard (1998), la influència cultural és ineludible quan es vol entendre com es produeixen els biaixos en el funcionament cognitiu, referits aquests a les preferències motivacionals, a l’elecció d’objectius atractius, etc. La interacció entre els factors evolucionistes i els culturals està present i exerceix el seu impacte des dels primers moments en què un individu interactua amb els altres. No obstant, els efectes de tal influència comencen a fer-se patents quan aqueix individu inicia la seua formació i aprenentatge en l’àmbit escolar.

Creiem que una de les orientacions que l’etologia humana està promovent es refereix al que podríem denominar reciprocitat d’influències. Així, és ben coneguda la important aportació procedent de la investigació i l’estudi duts a terme amb subjectes d’espècies inferiors, tant en camp obert com en el laboratori, per a arribar a conèixer millor la conducta humana. Però, ara s’està produint l’efecte oposat; és a dir, des de les orientacions més recents de la psicologia, bàsicament els plantejaments cognitivistes, s’està aportant un bagatge important de recursos per a establir amb un major o menor grau de certesa l’existència de processos cognitius superiors en els individus d’espècies inferiors. És el que Bekoff (1995) arriba a denominar «etologia cognitiva», que podria ser considerada com la disciplina que, des de plantejaments evolucionistes i comparatius, estudia els processos de pensament, la consciència, les creences o la racionalitat dels animals no humans. El que subjau a aquest tipus de formulacions és una forma de propositivitat en la conducta dels animals inferiors que, tal com proposa Millikan (1997), podria ser de dos tipus: d’una banda, propositivitat biològica, relacionada amb la satisfacció de necessitats biològiques bàsiques d’una manera cega, instintiva, i, d’altra banda, una propositivitat intencional –permeteu-nos l’expressió–, que implica una activitat cognitiva més elaborada, en la qual s’inclou la confecció de plans, la possessió d’un mapa cognitiu, etc. En aquest mateix sentit s’ha pronunciat recentment Burghardt (1997), qui, en un treball significativament denominat Amending Tinbergen: A Fifth Aim for Ethology, proposa que s’incloga un cinquè objectiu bàsic en l’etologia, a més dels quatre proposats per Tinbergen, que exposàvem anteriorment, a saber: el coneixement de les experiències privades del subjecte investigat. Aquest tipus de proposta porta implícita la consideració de la dimensió cognitiva del subjecte que està sent estudiat, encara que aquest pertanga a una espècie inferior. La metodologia susceptible de ser utilitzada inclou també l’antropomorfisme, encara que Burghardt proposa una estricta actitud crítica en les interpretacions. Modestament, estimem que aquest tipus de plantejaments en què es du a terme una metodologia basada en l’antropomorfisme pot resultar, com a mínim, confús, i pot arribar a ser metodològicament incorrecte si no s’explica prèviament quines són les limitacions que posseeix aquesta metodologia, i quines les especulacions que es realitzen a partir dels resultats obtinguts. Si assumim que antropomorfisme és un terme referit a l’atribució de pensaments, sentiments i motius humans a individus d’espècies no humanes, podem estar cometent un error. Vegem-ho. Si bé no pareix haver-hi discussió quant a l’existència d’emocions i de motius en els individus de moltes espècies inferiors, l’existència de pensament és un tema bastant desconegut perquè es puga realitzar la dita atribució. Com a màxim, tal com indiquen alguns autors (Davis, 1997; Zayan i Vauclair, 1998), podríem parlar d’activitat cognitiva, però no de pensament. En un animal d’espècie inferior, podem localitzar l’activació de certes zones corticals quan tracta de solucionar problemes, o quan es relaciona i es comunica amb els seus congèneres; però, quina siga la representació mental que està tenint lloc en aqueix moment, així com el contingut de l’activitat cortical, són interrogants per als quals, en aquest moment, és difícil trobar respostes apropiades. En els últims anys, alguns autors (Griffin, 1992; Gould i Gould, 1994) han proposat un repte suggeridor en defensar l’existència d’una ment en els animals d’espècies inferiors. La diferència entre la ment d’aquests individus i la ment humana, diuen els autors, és només qüestió de complexitat, però no cal parlar de diferències qualitatives. És més, l’estudi de la ment dels individus d’espècies inferiors pot ajudar a comprendre d’una manera més exhaustiva la ment humana (Gould i Gould, 1994). A més, la constatació d’estratègies que van més enllà de les conductes orientades a la supervivència, la planificació de la caça, la defensa grupal, etc., fan pensar en la més que probable existència d’una ment, més senzilla si es vol, però ment al capdavall, en aquests individus d’espècies inferiors (Griffin, 1992).

En suma, la nova etologia humana va bastant més enllà del que va albirar Eibl-Eibesfeldt amb les seues ja clàssiques formulacions, en proposar que l’etologia no ha de fer cap tipus de distinció amb els subjectes que estudia, perquè en totes les espècies es poden aplicar dissenys variats per a conèixer millor la conducta. En els nostres dies, amb clares vinculacions evolucionistes, es defensa que les troballes en el coneixement de la conducta de qualsevol espècie, encara que no siguen completament extrapolables a una altra espècie, sí que poden aportar informació rellevant. En aquest sentit, i per citar un dels àmbits importants d’investigació, es pot afirmar que la investigació motivacional des d’un plantejament etològic és essencial per a entendre les dimensions neurobiològiques de la motivació en l’ésser humà (Depue i Collins, 1999). De fet, la investigació neurobiològica amb espècies inferiors ha permès establir certes característiques comunes en l’àmbit dels mamífers, que, amb el temps, ha pogut ser ratificada en l’ésser humà. El cas de la participació dopaminèrgica, amb les seues influències sobre l’estriat, és un dels arguments que en l’actualitat es defensen per a entendre com l’ésser humà és capaç de regular el nivell d’activació implicat en les conductes motivades. Però, i estimem que no menys important, també és possible considerar la influència interespecífica en sentit invers. Així, amb matisos, per descomptat, es pot apreciar en l’actualitat com els coneixements de la conducta humana poden servir de referència per a aproximar-nos més al funcionament no observable dels individus d’espècies inferiors.

A manera de corol·lari, ens agradaria establir alguns aspectes que reflecteixen els punts rellevants del que ha sigut el curs de l’orientació biològica en l’estudi de la motivació. Són aspectes que, segons el nostre parer, podrien ser considerats com les fites que ajuden a perfilar el que ha de ser el futur immediat en el camp d’estudi del procés que ens ocupa.

D’una banda, considerem que és imprescindible continuar avançant en el coneixement de les estructures que participen i que permeten el desenvolupament de les conductes motivades, tant pel que fa a l’activació i interès que pot produir un determinat estímul o objectiu, quant en allò que s’ha referit a la forma mitjançant la qual un individu tracta d’aconseguir el dit objectiu.

D’altra banda, el coneixement dels mecanismes biològics implicats en la motivació es troba relacionat amb tot el referent als sistemes de reforç, entenent que els individus sempre experimenten motivació quan esperen aconseguir, o lluitar per a aconseguir assolir, algun objectiu que incremente la seua probabilitat de supervivència, la seua capacitat d’adaptació i la seua qualitat de vida.

Independentment de les orientacions que puguen predominar en un moment donat, les investigacions dirigides a aconseguir un millor coneixement dels mecanismes biològics implicats en la conducta motivada, i, de forma més genèrica, en el procés motivacional, constitueixen aspectes dels quals no es pot prescindir en una ciència com la psicològica.

Adler, T. (1989). Shy monkeys are born, not made. American Psychological Association Monitor, Agosto, 5.

Alcock, J. (1998). Animal Behavior: An Evolutionary Approach (6th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Alexander, G.E.; DeLong, M.R. y Strick, P.L. (1986). Parallel organization of functionally segregated circuits linking basal ganglia and cortex. Annual Review of Neuroscience, 9, 357-381.

American Psychological Society (1997). Reducing violence: A research agenda. Human Capital Initiative, Report 5 (October), 4-24.

Baerends, G.P. y Groothuis, T.G. (1993). The 'fixed action pattern' concept revisited: An ethological commentary on the chapters by Prechtl and Provine. En A.F. Kalverboer y B. Hopkins (eds.): Motor Development in Early and Later Childhood: Longitudinal Approaches. European Network on Longitudinal Studies on Individual Development (ENLS) (pp. 74-88). Nueva York: Cambridge University Press.

Barron, K.E. y Harackiewicz, J.M. (2001). Achievement goals and optimal motivation: Testing multiple goal models. Journal of Personality and Social Psychology, 80(5), 706-722.

Batini, C.; Moruzzi, G.; Palestini, M.; Rossi, G.F. y Zanchetti, A. (1959). Effect of complete pontine transections on the sleep-wakefulness rhythm: The midpontine pretrigeminal preparation. Archives Italiennes de Biologie, 97, 1-12.

Beach, F.A. (1955). The descent of instinct. Psychological Review, 62, 401-410.

Beck, R.C. (2000). Motivation: Theories and Principles. Fourth Edition. Englewood Cliffs, Nueva Jersey: Prentice-Hall.

Bekoff, M. (1995). Cognitive ethology and the explanation of nonhuman animal behavior. En H. Roitblat y J.A. Meyer (eds.): Comparative Approaches to Cognitive Science. Complex Adaptive Systems (pp. 119-150). Cambridge, MA: The MIT Press.

Bereczkei, T.; Voros, S.; Gal, A. y Bernath, L. (1997). Resources, attractiveness, family commitment: Reproductive decisions in human mate choice. Ethology, Vol. 103(8), 681-699.

Bernard, C. (1856). Leçons de Physiologie Expérimentale Appliquée a la Médicine Faites au College de France, Vol. 2. París: Bailliere.

Blanchard, D.C. y Blanchard, R.J. (1984). Affect and aggression: An animal model applied to human behavior. En R.J. Blanchard y D.C. Blanchard (eds.): Advances in the Study of Aggression (pp. 1-62). Orlando, FL: Academic Press.

Blanchard, D.C. y Blanchard, R.J. (1990). Behavioral correlates of chronic dominance-subordination relationships of male rats in a seminatural situation. Neuroscience and Behavioral Reviews, 14, 455-462.

Boring, E.G. (1950/1983). Historia de la Psicología Experimental. México: Trillas.

Bremer, F. (1935). Cerveau isolé et physiologie du sommeil. Compte Rendu de la Société de Biologie, 118, 1235-1241.

Brown, R.G. y Pluck, G. (2000). Negative symptoms: The 'pathology' of motivation and goal-directed behaviour. Trends in Neurosciences, 23(9), 412-417.

Burghardt (1973) Burghardt, G.M. (1973). Instinct and innate behavior: Toward an ethological psychology. En J.A. Nevin (ed.): The Study of Behavior: Learning, Motivation, Emotion, Instinct. Glenview, Illinois: Scott, Foresman.

Burghardt, G.M. (1997). Amending Tinbergen: A fifth aim for ethology. En R.W. Mitchell y N.S. Thompson (eds.): Anthropomorphism, Anecdotes, and Animals. SUNY series in Philosophy and Biology (pp. 254-276). Albany, NY: State University of New York Press

Cannon W.B. y Washburn, A.L. (1912). An explanation of hunger. American Journal of Physiology, 29, 444-454.

Cannon, W.B. (1929). Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage. Nueva York: Harper and Row.

Cannon, W.B. (1935). Stresses and strains of homeostasis. American Journal of Medical Science, 189, 1-14.

Carlsson, A. (1988). The current status of the dopamine hypothesis of schizophrenia. Neuropsychopharmacology, 1(3), 179-186.

Cofer, C.N. y Appley, M.H. (1979). Psicología de la Motivación. México: Trillas.

Cooper, J.B. (1985). Comparative Psychology and Ethology. En G.A. Kimble y K. Schlesinger (eds.): Topics in the history of Psychology. Vol. 1 (pp. 1-20). Hillsdale, Nueva Jersey: Lawrence Erlbaum Association.

Costall, A. (1999). Lloyd Morgan, and the rise and fall of "animal psychology". Society and Animals, Vol 6(1), 13-29.

Cousins, M.S. y Salamone, J.D. (1994). Nucleus accumbens dopamine depletions in rats affect relative response allocation in a novel cost/benefit procedure. Pharmacology and Biochemistry of Behavior, 49, 85-91.

Covington, M.V. (2000). Goal theory, motivation, and school achievement: An integrative review. Annual Review of Psychology, 51, 171-200.

Craig, W.O. (1918). Appetites and aversions as constituents of instincts. Biological Review, 34, 91-107.

Cziko, G. (1995). Without miracles: Universal selection theory and the second Darwinian revolution. Cambridge, MA: The MIT Press.

Darwin, C.R. (1872/1965). The Expression of the Emotions in Man and Animals. Chicago: University of Chicago Press.

Darwin, C.R. (1859). On the Origin of Species by means of Natural Selection. Londres: Murray.

Davidson, R.J. (1992). Anterior cerebral asymmetry and the nature of emotion. Brain and Cognition, 6, 245-268.

Davidson, R.J. (1993). Cerebral asymmetry and emotion: Conceptual and methodological conundrums. Cognition and Emotion, 7, 115-138.

Davidson, R.J. (1999). The functional neuroanatomy of emotion and affective style. Trends in Cognitive Sciences, 3, 11-21.

Davidson, R.J. (2000). The functional neuroanatomy of affective style. En R.D. Lane y L. Nadel (eds.): Cognitive Neuroscience of Emotion (pp. 371-388). Nueva York: Oxford University Press.

Davis, H. (1997). Animal cognition versus animal thinking: The anthropomorphic error. En R.W. Mitchell y N.S. Thompson (eds.): Anthropomorphism, Anecdotes, and Animals. SUNY series in Philosophy and Biology (pp. 335-347). Albany, NY: State University of New York Press.

Deckers, L. (2001). Motivation. Biological, Psychological, and Environmental. Boston: Allyn and Bacon.

Delgado, J.M.R.; Roberts, W.W. y Miller, N.E. (1954). Learning motivated by electrical stimulation of the brain. American Journal of Physiology, 179, 587-593.

Depue, R.A. y Collins, P.F. (1999). Neurobiology of the structure of personality: Dopamine, facilitation of incentive motivation, and extraversion. Behavioral and Brain Sciences, Vol. 22(3), 491-569.

Derryberry, D. y Tucker, D.M. (1991). The adaptative base of the neural hiererchy: Elementary motivational controls on network function. En R.A. Dienstbier (ed.): Nebraska Symposium on Motivation 1990 (pp. 289-342). Lincoln: University of Nebraska Press.

Dewsbury, D.A. (1994). John B. Watson: Profile of a comparative psychologist and proto-ethologist. En J.T. Todd y E.K. Morris (eds.): Modern perspectives on John B. Watson and classical behaviorism. Contributions in psychology, No. 24. (pp. 141-144). Westport, CT: Greenwood.

Duffy, E. (1934). Emotion: An example of the need for reorientation in psychology. Psychological Review, 41, 184-198.

Duffy, E. (1972). Activation. En N.S. Greenfield y R.A. Sternbach (eds.): Handbook of Psychophysiology (pp. 577-622).Nueva York: Holt, Rinehart and Winston.

Duffy, J.D. (1997). The neural substrates of motivation. Psychiatric Annals, Vol. 27(1), 24-29.

Eibl-Eibesfeldt, I. (1970). Ethology: The Biology of Behavior. Nueva York: Holt, Rinehart and Winston.

Eibl-Eibesfeldt, I. (1972). Love and Hate: The Natural History of Behavior Patterns. Nueva York: Holt. Rinehart and Winston.

Eibl-Eibesfeldt, I. (1979). The Biology of Peace and War. Nueva York: Viking Press.

Eibl-Eibesfeldt, I. (1984). Die Biologie des Menschlichen Verhaltens. Munich: Grundrib der Humanethologie.

Elliot, A.J. y Covington, M.V. (2001). Approach and avoidance motivation. Educational Psychology Review, 13(2), 73-92.

Epstein, A.N. (1982). Instinct and motivation as explanations for complex behavior. En D.W. Pfaff (ed.): The Physiological Mechanisms of Motivation. Nueva York: Springer-Verlag.

Erez, M. (1997). A culture-based model of work motivation. En P.C. Earley y M. Erez (eds.): New Perspectives on International Industrial/Organizational Psychology. The New Lexington Press Management and Organization Sciences Series and New Lexington Press Social and Behavioral Sciences Series (pp. 193-242). San Francisco, CA: The New Lexington Press/Jossey-Bass Inc, Publishers.

Everitt, B.J. (1990). Sexual motivation: a neural and behavioral analysis of the mechanisms underlying appetitive copulatory responses of male rats. Neuroscience Biobehavioral Review, 14, 217-232.

Eysenck, H.J. (1967). The Biological Basis of Personality. Springfield, Illinois: Thomas.

Eysenck, H.J. (Ed.)(1976). The Measurement of Personality. Baltimore: University Park Press.

Eysenck, H.J. (Ed.)(1981). A Model for Personality. Nueva York: Springer-Verlag.

Fernández-Abascal, E.G. y Palmero, F. (1995). Activación. En E.G. Fernández-Abascal (ed.): Manual de Motivación y Emoción (pp. 57-111). Madrid: Centro de Estudios Ramón Areces.

Ferris, C.F. y De Vries, G.J. (1997). Ethological models for examining the neurobiology of aggressive and affiliative behaviors. En D.M. Stoff y J. Breiling (eds.): Handbook of antisocial behavior (pp. 255-268). Nnueva York: John Wiley and Sons.

Figler, M.H.; Mills, C.J. y Petri, H.L. (1974). Effects of imprinting strength on stimulus generalization in chicks (Gallus gallus). Behavioral Biology, 12, 541-545.

Fowles, D.C. (1994). A motivational theory of psychopathology. En W.D. Spaulding (ed.): Integrative Views of Motivation, Cognition, and Emotion Vol. 41 of the Nebraska Symposium on Motivation (pp. 181-238). Lincoln: University of Nebraska Press.

Fox, N.A. y Davidson, R.J. (1984). Hemispheric substrates for affect: A developmental model. En N.A. Fox y R.J. Davidson (eds.): The Psychobiology of Affective Development (pp. 353-381). Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates.

Franken, R.E. (1998). Human Motivation. Pacific Grove, California: Brooks/Cole Publishing Company.

Fridlund, A.J. (1997). The new ethology of human facial expressions. En J.A. Russell y J.M. Fernández-Dols (eds.): The Psychology of Facial Expression. Studies in Emotion and Social Interaction, 2nd series (pp. 103-129). Nueva York: Cambridge University Press

Fuster, J.M. (1958). Effects of stimulation of brain stem on tachistoscopic perception. Science, 127, 150.

Gardner, H. (1987). La Nueva Ciencia de la Mente. Historia de la Revolución Cognitiva. Buenos Aires: Paidós.

Geary, D.C.; Hamson, C.O.; Chen, G.P.; Liu, F. y Hoard, M.K. (1998). A biocultural model of academic development. En S.G. Paris y H.M. Wellman (eds.): Global Prospects for Education: Development, Culture, and Schooling (pp. 13-43). Washington: American Psychological Association.

Goldberg, M.E. y Bushnell, B.C. (1981). Behavioral enhancement of visual responses in monkey cerebral cortex: II. Modulation in frontal eye fields specifically to related saccades. Journal of Neurophysiology, 46, 773-787.

Goldsmith, H.H. (1993). Temperament: Variability in developing emotion systems. En M. Lewis y J.M. Haviland (eds.): Handbook of Emotions (pp. 353-364). Nueva York: The Guilford Press.

Gosling, S.D. y John, O.P. (1999). Personality dimensions in nonhuman animals: A cross-species review. Current Directions in Psychological Science, 8, 69-75.

Gould, J.L. y Gould, C.G. (1994). The Animal Mind. Nueva York: Scientific American Library/Scientific American Books.

Graham, S. y Weiner, B. (1996). Theories and principles of motivation. En D.C. Berliner y R.C. Calfee (eds.): Handbook of Educational Psychology (pp. 63-84). Nueva York: Macmillan Library Reference Usa.

Gray, J.A. (1971). The Psychology of Fear and Stress. Nueva York: McGraw-Hill.

Gray, J.A. (1982). The Neuropsychology of Anxiety: An Enquiry into the Functions of the Septohippocampal System. Oxford: Oxford University Press.

Gray, J.A. (1991). The neuropsychology of temperament. En J. Strelau y A. Angleitner (eds.): Explorations in Temperament. International Perspectives on Theory and Measurement (pp. 87-128). Londres: Plenum Press.

Gray, J.A. (1999). Cognition, emotion, conscious experience and the brain. En T. Dalgleish y M. Power (eds.): Handbook of Cognition and Emotion (pp. 83-102). Chichester: Wiley.

Gray, J.A. y McNaughton, N. (1996). The neuropsychology of anxiety: Reprise. En D.A. Hope (ed.): Nebraska Symposium on Motivation, 1995: Perspectives on Anxiety, Panic, and Fear. Current Theory and Research in Motivation, Vol. 43 (pp. 61-134). Lincoln, NE: University of Nebraska Press.

Griffin, D.R. (1992). Animal Minds. Chicago, IL: The University of Chicago Press.

Haber, S.N. y McFarland, N.R. (1999). The concept of the ventral striatum in nonhuman primates. En J.F. McGinty (ed.): Advancing from the Ventral Striatum to the Extended Amygdala: Implications for Neuropsychiatry and Drug Use: In Honor of Lennart Heimer. Annals of the New York Academy of Sciences, Vol. 877 (pp. 33-48). Nueva York: New York Academy of Sciences.

Habib, M. (1998). Apathie, aboulie, athymhormie: vers une neurologie de la motivation humaine. Revue de Neuropsychologie, Vol 8(4), 537-586

Hager, J.C. y Ekman, P. (1979). Long-distance transmissions of facial affect signals. Ethology and Sociobiology, 1, 77-82.

Hailman, J.P. (1969). How an instinct is learned. Scientific American, 221(6), 98-106.

Harmon-Jones, E. y Allen, J.J.B. (1998). Anger and frontal brain activity: EEG asymmetry consistent with approach motivation despite negative affective valence. Journal of Personality and Social Psychology, Vol. 74(5), 1310-1316.

Hayes, N. (1994). Principles of Comparative Psychology. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc.

Hebb, D.O. (1955). Drives and the C.N.S. (Conceptual Nervous System). Psychological Review, 62, 243-254.

Heckhausen, J. (2000). Evolutionary perspectives on human motivation. American Behavioral Scientist, 43(6), 1015-1029.

Heilman, K.M. (2000). Emotional experience: A neurological model. En R.D. Lane y L. Nadel (eds.): Cognitive Neuroscience of Emotion (pp. 328-344). Nueva York: Oxford University Press.

Heimer, L.; Zahm, D.S. y Alheid, G.F. (1995). Basal ganglia. En G. Paxinos (ed.): The Rat Nervous System (pp. 579-614). Sydney: Academic Press.

Hess, E.H. (1962). Ethology: An approach toward the complete analysis of behavior. En R. Brown, E. Galanter, E.H. Hess y G. Mandler (eds.): New Directions in Psychology. Nueva York: Holt, Rinehart and Winston.

Hinde, R.A. (1982). Ethology: Its Nature and Relations with others Sciences. Nueva York: Oxford University Press.

Hoebel, B.G; Rada, P.V; Mark, G.P. y Pothos, E.N. (1999). Neural systems for reinforcement and inhibition of behavior: Relevance to eating, addiction, and depression. En D. Kahneman y E. Diener (eds.): Well-Being: The Foundations of Hedonic Psychology (pp. 558-572). Nueva York: Russell Sage Foundation.

Hogan, J.A. (1997). Energy models of motivation: A reconsideration. Applied Animal Behaviour Science, Vol. 53(1-2), 89-105.

Houck, L.D. y Drickamer, L.C. (Eds.)(1996). Foundations of Animal Behavior: Classic Papers with Commentaries. Chicago, IL: The University of Chicago Press.

Hugdahl, K. (1998). Cortical control of human classical conditioning: autonomic and positron emission tomography data. Psychophysiology, 35, 170-178.

Hull, C.L. (1943). Principles of Behavior: An Introduction to Behavior Theory. Nueva York: Appleton-Century-Crofts.

Humphreys, M.S. y Revelle, W. (1984). Personality, motivation and performance: A theory of the relationship between individual differences and information processing. Psychological Review, 91, 153-184.

Johnson, P.I. y Stellar, J.R. (1994). N-methyl-D-aspartic acid-induced lesions of the nucleus accumbens and/or ventral pallidum fail to attenuate lateral hypothalamic self-stimulation reward, Brain Research, 646, 73–84.

Kagen, J.; Reznick, J.S. y Snidman, N. (1988). Biological bases of chidhood shyness. Science, 240, 167-171.

Kaye, H.L. (1997). The Social Meaning of Modern Biology: From Social Darwinism to Sociobiology. New Brunswick, NJ: Transaction Publishers.

Kelley, A.E. (1999). Neural integrative activities of nucleus accumbens subregions in relation to learning and motivation. Psychobiology, 27(2), 198-213.

Kerr, J.H. (1985). The experience of arousal: a new basis for studying arousal effects in sport. Journal of Sport Sciences, 3, 169-179.

Kleinke, C.L. (1986). Gaze and eye contact: A research review. Psychological Bulletin, 100, 78-100.

Klopfer, P.H. (1971). Mother love: What turns it on?. American Scientist, 59, 404-407.

Kolb, B. y Taylor, L. (1990). Neocortical substrates of emotional behavior. En N.L. Stein, B. Leventhal y T. Trabasso (eds.): Psychological and Biological Approaches to Emotion (pp. 115-144). Hillsdale, NJ: Erlbaum.

Kolb, B. y Whishaw, I.Q. (1996). Fundamentals of Human Neuropsychology 4th. Ed. Nueva York: W.H. Freeman and Co.

Koolhaas, J.M.; de Boer, S.F y Bohus, B. (1997). Motivational systems or motivational states: Behavioural and physiological evidence. Applied Animal Behaviour Science, 53(1-2), 131-143.

Kuo, Z.Y. (1921). Giving up instincts in psychology. Journal of Philosophy, 17, 645-664.

Kuo, Z.Y. (1922). How are instints acquired. Psychological Review, 29, 244-265.

Lacey, J.I. (1967). Somatic response patterning and stress: Some revisions of activation theory. En M.H. Appley y R. Trumbull (eds.): Psychological Stress: Issues in Research (pp. 14-42). Nueva York: Appleton-Century-Crofts.

Lang, P.J. (1979). A bio-informational theory of emotional imagery. Psychophysiology, 16, 495-512.

Lang, P.J. (1990). Cognition in emotion: Concept and action. En C.E. Izard, J. Kagan y R.B. Zajonc (eds.): Emotions, Cognition, and Behavior (pp. 192-226). Nueva York: Cambridge University Press.

Lang, P.J. (2000). Emotion and motivation: Attention, perception, and action. Journal of Sport and Exercise Psychology, 22(Suppl), S122-S140.

Lang, P.J.; Bradley, M.M. y Cuthbert, B.N. (1998a). Emotion and attention: Stop, look, and listen. Cahiers de Psychologie Cognitive/Current Psychology of Cognition, 17(4-5), 997-1020.

Lang, P.J.; Bradley, M.M. y Cuthbert, B.N. (1998b). Emotion, motivation, and anxiety: Brain mechanisms and psychophysiology. Biological Psychiatry, Dec; 44(12), 1248-1263.

Lashley, K.S. (1929). Brain mechanism and intelligence: A quantitative study of injuries to the brain. Chicago: Chicago University Press

Lehrman, D.S. (1970). Semantic and conceptual issues in the nature-nurture problem. En L.R. Aronson, E. Tobach, D.S. Lehrman y J.S. Rosenblatt (eds.): Development and Evolution of Behavior. San Francisco: Freeman.

Lehrman, D.S. (1996). A critique of Konrad Lorenz's theory of instinctive behavior. En L.D. Houck y L.C. Drickamer (eds.): Foundations of animal behavior: Classic papers with commentaries (pp. 87-113). Chicago, IL: The University of Chicago Press.

Lenneberg, E. H. (1960). Language, evolution, and purposive behavior. En S. Diamond (ed.): Culture in History: Essays in Honor of Paul Radin. Nueva York: Columbia University Press.

Lenneberg, E.H. (1967). Biological Foundations of Language. Nueva York: Wiley.

Liberman, A.M. y Mattingly, I.G. (1989). A specialization for speech perception. Science, 243, 489-494.

Liebermann, M. D. (2000). Intuition: A social cognitive neuroscience approach. Psychological Bulletin, 126, 109-137.

Lindsley, D.B. (1951). Emotion. En S.S. Stevens (ed.): Handbook of Experimental Psychology (pp. 473-516). Nueva York: Wiley.

Lindsley, D.B. (1957). Psychophysiology and motivation. En M.R. Jones (ed.): Nebraska Symposium on Motivation 1957 (pp. 44-105). Lincoln: University of Nebraska Press.

Lindsley, D.B.; Schreiner, L.H.; Knowles, W.B. y Magoun, H.W. (1950). Behavioral and EEG changes following chronic brainstem lesions in the cat. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 2, 483-498.

Loeb, J. (1993). Comparative Physiology of the Brain and Comparative Psychology. Londres: Routledge/Thoemmes Press.

Lorente de No, R. (1938). Analysis of the activity of chains of internuncial neurons. Journal of Neurophysiology, 1, 207-270.

Lorente de No, R. (1939). Transmission of impulses through cranial motor nuclei. Journal of Neurophysiology, 2, 402-464.

Lorenz, K. (1970). The establishment of the instinct concept. En R. Martin (traductor): Studies in Animal and Human Behavior. Vol. 1. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.

Lorenz, K. (1971a). A scientist's credo. En R. Martin (traductor): Studies in Animal and Human Behavior. Vol. 2. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.

Lorenz, K. (1971b). Part and parcel in animal and human societies. En R. Martin (traductor): Studies in Animal and Human Behavior. Vol. 2. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.

Lorenz, K. (1993). Critique of the modern ethologists' attitude. En M.H. Johnson (ed.): Brain development and cognition: A reader (pp. 8-18). Malden, MA: Blackwell Publishers Inc.

Maldonado-Irizarry, C.S.; Swanson, C.J. y Kelley, A.E. (1995). Glutamate receptors in the nucleus accumbens shell control feeding behavior in the lateral hypothalamus. Journal of Neuroscience, 15, 6779–6788.

Malmo, R.B. (1958). Measurement of drive: An unsolved problem in Psychology. En M.R. Jones (ed.): Nebraska Symposium on Motivation 1958 (pp. 229-265). Lincoln: University of Nebraska Press.

Malmo, R.B. (1959). Activation: a neuropsychological dimension. Psychological Review, 66, 367-386.

Marler, P. (1970). Birdsong and speech development: Could there be parallels?. American Scientist, 58, 669-673.

Mattingly, I.G. (1972). Speech cues and sign stimuli. American Scientist, 60, 327-337.

Mayr, E. (1974). Behavior programs and evolutionary strategies. American Scientist, 62, 650-659.

McDonald, A.J.; Shammah-Lagnado, S.J.; Shi, C. y Davis, M. (1999). Cortical afferents to the extended amygdala. En J.F. McGinty (ed.): Advancing from the ventral striatum to the extended amygdala: Implications for neuropsychiatry and drug use: In honor of Lennart Heimer. Annals of the New York Academy of Sciences, Vol. 877. (pp. 309-338). Nueva York: New York Academy of Sciences.

McDougall, W. (1908/1950). An Introduction to Social Psychology. 30ª. edición. Londres: Methuen.

McDougall, W. (1970). The nature of instincts and their place in the constitution of the human mind. En W.A. Russell (ed.): Milestones in Motivation. Nueva York: Appleton-Century-Crofts.

Millikan, R.G. (1997). Varieties of purposive behavior. En R.W. Mitchell y N.S. Thompson (eds.): Anthropomorphism, Anecdotes, and Animals. SUNY series in Philosophy and Biology (pp. 189-197). Albany, NY: State University of New York Press

Moltz, H. (1965). Contemporary instinct theory and the fixed action pattern. Psychological Review, 72, 27-47.

Morgan, C.L. (1894). An Introduction to Comparative Psychology. Londres: Scribner's.

Mortenson, F.J. (1975). Animal Behavior: Theory and Research. Monterey, California: Brooks/Cole.

Moruzzi, G. y Magoun, H.W. (1949). Brainstem reticular formation and activation of the EEG. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1, 455-473.

Munro, D. (1997). Levels and processes in motivation and culture. En D. Munro, J.E. Schumaker y S.C. Carr (eds.): Motivation and Culture (pp. 3-15). Nueva York: Routledge.

Numan, M. (1988). Neural basis of maternal behavior in the rat. Psychoneuroendocrinology, 13, 47-62.

Oatley, K. y Jenkins, J.M. (1996). Understanding Emotions. Cambridge, MA: Blackwell Publishers.

Olds, J. (1955). Physiological mechanisms of reward. En M.R. Jones (ed.): Nebraska Symposium on Motivation (pp. 73-139). Lincoln: University of Nebraska Press.

Olds, J. (1969). The central nervous systems and the reinforcement of behavior. American Psychologist, 24, 114-132.

Olds, J. y Milner, P. (1954). Positive reinforcement produced by electrical stimulation of septal area and others regions of rat brain. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 47, 419-427.

Ortega, J. y Acosta, J. (1983). Etología, Psicología Comparada o simplemente "Ciencia del comportamiento animal". Rev. Psicol. Gral. Apl., 38, 141-149.

Owings, D.; Beecher, M. y Thompson, N. (Eds.)(1997). Perspectives in ethology, Vol. 12: Communication. Nueva York: Plenum Press.

Palmero, F. (1996). Aproximación biológica al estudio de la emoción. Anales de Psicología, 12, 61-86.

Palmero, F. y García, A. (1989). Patrón-A de conducta y enfermedad coronaria: Relevancia de los aspectos psicobiológicos. Análisis y Modificación de Conducta, 15: 123-151.

Parkinson, B. (1988). Arousal as a cause of emotion. En H.L. Waquer (ed.): Social Psychophysiology and Emotion: Theory and Classical Applications (pp. 85-104). Nueva York: John Wiley and sons.

Petri, H.L. (1991). Motivation. Theory, Research, and Applications. Belmont, California: Wadsworth Publishing Company.

Pick, J. (1954). The evolution of homeostasis: The phylogenetic development of the regulation of bodily and mental activities by the autonomic nervous system. Proceedings of the American Philosophical Society, 98, 298-303.

Pisula, W. (1998). Integrative levels in comparative psychology. The example of exploratory behavior. European Psychologist, Vol 3(1), 62-69.

Pribram, K.H. y McGuiness, D. (1975). Arousal, activation and effort in the control of attention. Psychological. Review, 82, 116-149.

Revelle, W. y Loftus, D.A. (1992). The implications of arousal effects for the study of affect and memory. En S.A. Christianson (ed.): The Handbook of Emotion and Memory: Research and Theory (pp. 113-149). Hillsdale, NJ: Erlbaum.

Robbins, T.W.; Cador, M.; Taylor, J.R. y Everitt, B.J. (1989). Limbic-striatal interactions in reward-related processes. Neuroscience Biobehavioral Review, 13, 155-162.

Robbins, T.W. y Everitt, B.J. (1996). Neurobehavioural mechanisms of reward and motivation. Current Opinion in Neurobiology, 6, 228-236.

Romanes, G. (1882) Animal Intelligence. Londres: Kegan Paul, Trench, Trubner & Co.

Rowland, W.J. (1989a). The effects of body size, aggression and nuptial coloration on competition for territories in male three-spine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus). Animal Behavior, 37, 282-289.

Rowland, W.J. (1989b). The ethological basis of mate choice in male three-spine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus). Animal Behavior, 38, 112-120.

Rowland, W.J. (1989c). Mate choice and the supernormality effects in female three-spine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus). Behavioral Ecology and Sociobiology, 24, 433-438.

Rozin, P.; Haidt, J. y McCauley, C.R. (1999). Disgust: The body and soul emotion. En T. Dalgleish y M. Power (eds.): Handbook of Cognition and Emotion (pp. 429-445). Chichester: Wiley.

Rozin, P.; Haidt, J.; McCauley, C.R. e Imada, S. (1997). The cultural evolution of disgust. En H.M. Macbeth (ed.): Food Preferences and taste: Continuity and Change (pp. 65-82). Oxford: Berghahn.

Ryan, R.M. y Deci, E.L. (2000). When rewards compete with nature: The undermining of intrinsic motivation and self-regulation. En C. Sansone y J.M. Harackiewicz (eds.): Intrinsic and Extrinsic Motivation: The Search for Optimal Motivation and Performance (pp. 13-54). San Diego, CA: Academic Press.

Ryan, A.M.; Pintrich, P.R. y Midgley, C. (2001). Avoiding seeking help in the classroom: Who and why? Educational Psychology Review, 13(2), 93-114.

Salamone, J.D.; Cousins, M.S. y Bucher, S (1994). Anhedonia or anergia? Effects of haloperidol and nucleus accumbens dopamine depletion on instrumental response selection in a T-maze cost/benefit procedure. Behavioral Brain Reserach, 65, 221-229.

Schiefenhoevel, W. (1986). La agresión y el control de la agresión: Un ejemplo de Nueva Guinea y algunas consideraciones generales sobre etología humana. En J. Sanmartín, V. Simón y M.L García-Merita (comps.): La Sociedad Naturalizada. Genética y Conducta (pp. 309-327). Valencia: Tirant lo Blanch.

Schiefenhoevel, W. (1997). Universals in interpersonal interactions. En U.CH. Segerstrale y P. Molnar (eds.): Nonverbal communication: Where nature meets culture (pp. 61-85). Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc.

Schlesinger, K. (1985). A brief introduction to a history of Psychology. En G.A. Kimble y K. Schlesinger (eds.): Topics in the History of Psychology. Vol. 1 (pp. 1-20). Hillsdale, Nueva Jersey: Lawrence Erlbaum Ass.

Schultz, W. (1999). The primate basal ganglia and the voluntary control of behaviour. En B. Libet y A. Freeman (eds.): The Volitional Brain: Towards a Neuroscience of Free Will (pp. 31-45). Thorverton, Inglaterra: Imprint Academic.

Schulze, G. (1995). Motivation: Homeostatic mechanisms may instigate and shape adaptive behaviors through the generation of hedonic states. En R. Wong (ed): Biological Perspectives on Motivated Activities (pp. 265-288). Stamford, CT: Ablex Publishing Corp.

Seligman, M.E.P. (1970). On the generality of the laws of learning. Psychological Review, 77, 406-418.

Seligman, M.E.P. y Hager, J.L. (1972). Biological Boundaris of Learning. Nueva York: Appleton-Century-Crofts.

Sheldon, K.M.; Elliot, J.E.; Kim, Y. y Kasser, T. (2001). What is satisfying about satisfying events? Testing 10 candidate psychological needs. Journal of Personality and Social Psychology, 80(2), 325-339.

Sherrington, Ch.S. (1906). The integrative action of nervous system. New Haven: Yale University Press.

Simons, R.F.; Detenber, B.H.; Roedema, T.M. y Reiss, J.E. (1999). Emotion processing in three systems: The medium and the message. Psychophysiology, Vol 36(5), 619-627.

Smith, D. (1996). Introduction. En R. Langs: The Evolution of the Emotion-Processing Mind. With an Introduction to Mental Darwinism (pp. xi-xvi). Londres: International Universities Press.

Strelau, J. (1987). The concept of temperament in personality research. European Journal of Personality, 1, 107-117.

Stuss, D.T. y Benson, D.F. (1986). The Frontal Lobes. Nueva York: Raven Press.

Damasio, A.R. y Anderson, S.W. (1993). The frontal lobes. En K.M. Heilman y E. Valenstein (eds.): Clinical Neuropsychology (pp. 409-460). Nueva York: Oxford University Press.

Swerdlow, N.R. y Koob, G.F. (1987). Dopamine, schizophrenia, mania and depression. Toward a unified hypothesis of cortico-striato-pallido-thalamic function. Behavioral and Brain Sciences, 10, 197-245.

Thorndike, E.L. (1911). Animal Intelligence. Nueva York: Macmillan. (Reprinted Bristol:Thoemmes, 1999)

Tinbergen, N. (1951). The Study of Instinct. Nueva York: Oxford University Press.

Tinbergen, N. (1996a). The hierarchical organization of nervous mechanisms underlying instinctive behaviour. En L.D. Houck y L.C. Drickamer (eds.): Foundations of animal behavior: Classic papers with commentaries (pp. 406-413). Chicago, IL: The University of Chicago Press.

Tinbergen, N. (1996b). On aims and methods of ethology. En L.D. Houck y L.C. Drickamer (eds.): Foundations of animal behavior: Classic papers with commentaries (pp. 114-137). Chicago, IL: The University of Chicago Press.

Tolman, E.C. (1923). The nature of instinct. Psychological Bulletin, 20, 200-218.

Watson, J.B. (1914). Behavior, an Introduction to Comparative Psychology. Nueva York: Holt, Rinehart and Winston.

Weinberger, N.M. (1995). Parallel properties of log-term potentiation and memory. En M.S. Gazzaniga (ed.): The Cognitive Neuroscience (pp. 1071-1090). Cambridge, MA: MIT Press.

Wilm, E.C. (1925). The Theories of Instinct: A Study of the History of Psychology. New Haven, Connecticut: Yale University Press.

Wilson, E.C. (1975). Sociobiology, the New Synthesis. Cambridge: Harvard University Press.

Wong, R. (Ed)(1995). Biological Perspectives on Motivated Activities. Stamford, CT: Ablex Publishing Corp.

Wundt, W.M. (1892). Beiträge zur Theorie der Sinneswarhnehmung. Leipzig: Winter.

Yerkes, R.M. y Dodson, J.D. (1908). The relation of strength of stimulus to rapidity of habit formation. Journal of Comparative Neurology of Psychology, 18, 459-482.

Zayan, R. y Vauclair, J. (1998). Categories as paradigms for comparative cognition. Behavioural Processes, Vol. 42(2-3), 87-99.

[1] Aquest és un dels àmbits on es pot apreciar com des de l’orientació cognitivista s’estan assumint algunes de les propostes que en el seu moment van ser importants en l’àmbit dels plantejaments conductuals.

[2] No obstant, la psicologia comparada també inclou en els seus objectius la «comparació» de les conductes de l’ésser humà adult amb les del xiquet, així com amb les de pacients amb trastorns neurològics o psicològics (Kolb i Taylor, 1990).

[3] Lorenz va compartir amb Tinbergen i amb Von Frisch el Premi Nobel de Fisiologia i Medicina en 1973 pels seus treballs sobre els instints.

[4] Aquest tipus de metodologia s’ha revelat summament interessant, ja que combina l’elevada validesa externa –característica de la investigació que té lloc en l’ambient natural dels individus investigats, amb la qual cosa és possible generalitzar els resultats a la població de la qual són extrets els dits individus–, amb una relativament important validesa interna –a pesar de no realitzar la investigació en un ambient de laboratori, l’existència d’una certa manipulació sobre algunes variables permet a l’investigador localitzar certes relacions directes causa-efecte.

[5] El període crític perquè s’executen les pautes genètiques en algunes espècies s’ubica entre les 18 i 26 hores després del naixement –fonamentalment, l’«eixida de l’ou». En efecte, com assenyala Dreikurs (2000), s’ha pogut apreciar que els ànecs, si segueixen durant algun temps ubicat en el període ressenyat un ésser humà o un objecte inanimat, no arribaran a integrar-se perfectament en el seu grup de referència, perquè no ocorrerà l’afecció social i sexual que els permeta mantenir relacions apropiades amb els seus congèneres.

[6] Recentment, s’ha publicat un important treball, editat per Houck i Drickamer (1996), amb el títol Foundations of animal behavior: classic papers with commentaries, en el qual, entre altres treballs clàssics, s’inclou la rellevant aportació de Craig, juntament amb els comentaris dels editors, els quals emfatitzen la vigència de la dita aportació.

[7] Com veurem en l’apartat corresponent a l’evolució teòrica de l’emoció, per a Lindsley (1951) el terme activació és sinònim de desincronització electrocortical, de tal manera que l’absència o mínima experiència emocional es correspon amb els nivells més baixos d’activació, mentre que la màxima excitació emocional es correspon amb els més alts nivells d’activació. En la seua formulació, Lindsley passa per alt la relació entre activació i rendiment, ja que implícitament es deixava entreveure que el rendiment s’incrementava de forma paral·lela als increments de l’activació. Com actualment coneixem, això no és així.

[8] Com ha indicat recentment Damasio (1999), de la mateixa manera que Flourens havia arribat a admetre l’existència de certes zones «especialitzades» en funcions específiques, també Jackson proposa que l’hemisferi esquerre és l’habitualment dominant per al llenguatge, mentre que l’hemisferi dret podria ser el dominant per a les emocions, almenys en l’ésser humà.

[9]Hi ha autors (Pribram i McGuiness, 1975; McGuiness i Pribram, 1980) que estableixen una distinció entre els processos d’«activació» i de «devetllament». Per a aquests autors, l’activació està positivament relacionada amb els sistemes dopaminèrgics, i els sistemes colinèrgics actuen com a antagonistes d’aquesta relació; d’altra banda, el desvetllament està positivament relacionat amb els sistemes noradrenèrgics, actuant els sistemes serotoninèrgics com a antagonistes de la dita relació. L’activació està funcionalment implicada en la preparació per a l’acció, tenint connotacions de dimensió tònica, mentre que el desvetllament està funcionalment implicat amb la resposta puntual de l’organisme a un estímul sensorial, tenint connotacions de dimensió fàsica. No obstant, l’opinió més generalitzada i acceptada considera pertinent utilitzar el terme «activació» com l’única expressió dels processos implicats en la mobilització d’energia, de qualsevol tipus i per a qualsevol activitat.

[10] Encara que Gray es refereix al sistema apetitiu en termes de sistema d’aproximació, és Fowles (1980) qui proposa la denominació de sistema d’activació conductual, per a emfatitzar el paral·lelisme amb el sistema d’inhibició conductual.

[11] De fet, de vegades el mateix Gray es refereix al sistema d’inhibició conductual en termes de sistema relacionat amb les conductes de «parar, mirar i escoltar», per a emfatitzar la redirecció atencional cap als estímuls ambientals.

[12] Com clarament s’aprecia, la idea d’Eibesfeldt es deriva de la concepció hidràulica etològica per a explicar com el nivell d’energia acumulada fa disminuir els llindars per a l’execució d’una conducta.

La realització del present treball ha sigut possible gràcies a l’ajuda P1-1B2003-24, concedida per la Fundació Caixa Castelló-Bancaixa.