VOLUMEN: 3 NÚMERO: 5-6

INDEFENSION APRENDIDA: EFECTOS DE LA PREDECIBILIDAD DE UN ESTRESOR CRONICO

José Ramón Yela Bernabé; M. Angeles Gómez y Alfonso Salgado Ruiz.
Universidad Pontificia de Salamanca (Spain)

INTRODUCCION

    Dentro del ámbito de trabajo del modelo de indefensión aprendida, algunos autores han señalado la posibilidad de que tanto la predecibilidad como la controlabilidad de los acontecimientos aversivos influyan en su impacto, de modo que como señalaban Overmier, Patterson y Wielkiewicz (1979) los efectos del control pueden estar mediados por la predecibilidad. Quizá tener control sobre un acontecimiento añade predecibilidad al mismo. En el ámbito de la investigación básica con animales, la habilidad de escapar permite al sujeto predecir cuando terminará el choque. En todo caso parece demostrado que señalar el comienzo o la terminación de choques incontrolables puede evitar que éstos interfieran con el aprendizaje posterior de la respuesta de escape (Jackson y Minor, 1988; Minor, Trauner, Lee y Dess, 1990). En esta misma línea Overmier (1985), señala que cada uno de los efectos de la indefensión tiene un orígen diferente: el déficit motivacional es resultado de la incontrolabilidad de la descarga; el asociativo es consecuencia de la impredecibilidad, y el déficit emocional, sería resultado del estrés que los sujetos experimentan como consecuencia de la impredecibilidad e incontrolabilidad del estímulo. A estas mismas conclusiones han llegado Calef, Choban, Sharer y Dye (1986), Vicente, Ferrándiz y Pardo (1991) y Yela, Salgado, Gómez, Santamaría y Ayuso (1996).

    La finalidad de este trabajo es evaluar el modelo de Overmier (1985) cuando se emplea un estresor crónico empleando ratas como sujetos. La exposición aguda a choques incontrolables, sean señalados o no, provoca un estado de fuerte y difusa activación fisiológica, que si es prolongado suficientemente puede producir la activación del eje neuroendocrino o eje II (Labrador y Crespo, 1993), deplección neuroquímica, alteraciones endocrinas, posibles cambios en receptores y efectos somáticos (Weiss, 1977; Weiss, Glazer y Pohorecky, 1976). La exposición repetida y prolongada a choques incontrolables produce habituación o adaptación a muchas de estas reacciones fisiológicas (Bodnar, Kelly, Spiaggia y Glusman, 1978; Bersh, Whitehouse, Blustein y Alloy (1986); Weiss y cols., 1976; Ritter, Pelzer y Cox, 1976; Zigmond y Harvey, 1970). De acuerdo con el modelo de estrés de Labrador y Crespo (1993), la duración de la situación estresante determina el tipo de patrón de activación fisiológica que se pone en marcha. De forma característica, son las situaciones de estrés incontrolable prolongado las que originan un mayor desgaste fisiológico en el sujeto. Dado que como ya hemos visto, los estímulos que aportan predecibilidad sobre la presencia del choque servirían para reducir la ansiedad, y consecuentemente los déficits de indefensión, su papel en este tipo de situaciones podría quedar más de manifiesto que cuando el estrés es agudo (Bersh y cols.,1986).

    De este modo, dado que el estresor que se utilizará en este estudio es crónico, cabe plantear como hipótesis que el papel de la controlabilidad y la predecibilidad se afianzará en intensidad en relación al papel desempeñado por estas variables en el modelo de Overmier (1985) para estresores agudos. En concreto, utilizaremos una caja de lanzadera en la que someteremos a 5 grupos de ratas a 10 sesiones de choques eléctricos controlables-incontrolables, predecibles-impredecibles o bien a ningún choque; en una fase de prueba controlable posterior evaluaremos la presencia de déficits motivacionales, asociativos y emocionales. Según nuestras hipótesis: a) La incontrolabilidad del estresor crónico será responsable de los déficits motivacionales (evaluado mediante el tiempo de latencia y el número de escapes contingentes con la descarga en la fase de prueba); b) la impredecibilidad será responsable de los déficits asociativos (número de escapes no contingentes con la descarga en la fase de prueba), y c) los déficits emocionales (pérdida de peso al final del experimento) serán consecuencia de la impredecibilidad e incontrolabilidad del estresor.

METODO

Sujetos

    25 ratas Wistar macho de un peso de 400-450 gr. (M= 429,92 grs; Sd= 36,301 grs.) al inicio del experimento, alojadas en grupos de 5 con libre acceso a comida y agua. Temperatura 22ºC con un ciclo de luz-oscuridad alterno de 12:12 horas.

Aparatos

    Se empleó una Caja de Lanzadera para roedores marca Campdem (Mod. 450) y un contador digital de tiempo Campdem (Mod. 565).

    La fase de entrenamiento y la de prueba se llevaron a cabo en la caja de lanzadera. A su vez ésta se introducía en una caja que la aislaba visual y acústicamente equipada con un ventilador y una luz de 12 voltios. La puerta de cada caja estaba abierta durante la fase de observación. Se proporcionaban choques eléctricos a través de las barras del suelo. No había luz en la habitación en la que estaba la caja de lanzadera.

Procedimiento

    En primer lugar se procedió al pesado de los animales y a la asignación aleatoria de las ratas a cada uno de los 5 grupos experimentales (5 ratas por grupo): controlable-predecible (C-P), controlable-impredecible (C-I), incontrolable-predecible (I-P), incontrolable-impredecible (I-I) y control (Cont.).

    El experimento se realizó en la fase diurna del fotoperiodo, con la caja de lanzadera aislada acústicamente. Constaba de 3 fases:

1.- Entrenamiento en indefensión. Durante 10 días (1 sesión/dia) los animales asignados a cada condición experimental (excepto el grupo control) recibían diariamente 60 descargas de 0.8 mA. a 1.6 mA. de intensidad (incrementándose 0.2 mA. cada 20 ensayos). La duración de la descarga era de 5 segundos, y se distribuían aleatoriamente según un programa de intervalo variable de 51 segundos (rango 3-154 segundos). La descarga eléctrica se aplicó en la rejilla del suelo de la caja de lanzadera y podía ser controlable, incontrolable, predecible o impredecible. Los animales del grupo control permanecieron la misma cantidad de tiempo en la caja sin recibir ninguna estimulación. La predecibilidad venía marcada por un estímulo sonoro de 150 Hz de intensidad y 10 seg de duración que aparecía inmediatamente antes del comienzo de la descarga. La impredecibilidad se lograba eliminando ese estímulo de aviso. En cuanto a la controlabilidad de la descarga, era posible cuando la rata emitía la respuesta de escape-evitación pasando al lado opuesto de la caja; en ese momento se cerraba un microinterruptor que detenía el choque eléctrico. La incontrolabilidad se conseguía neutralizando el microinterruptor, de modo que aunque la rata emitía la respuesta de escape-evitación la descarga continuaba apareciendo en el otro compartimento. Los cajetines de recogida de excrementos se limpiaban con agua y jabón cada vez que un animal abandonaba la caja, para evitar posibles transferencias de olores. Durante esta fase el grupo Cont. permanecía durante la misma cantidad de tiempo que el resto de los grupos en la caja de lanzadera sin administrarle choques eléctricos.

2.- Fase de recuperación: Durante las 48 horas siguientes cada animal permanecía durante 30 minutos en la caja de lanzadera sin ninguna estimulación.

3.- Fase de prueba: al dia siguiente de la fase de recuperación los animales permanecían 10 minutos en la caja de lanzadera antes de comenzar la prueba. Transcurrido este periodo eran sometidos a 50 descargas eléctricas de 0.6 mA. de intensidad de forma aleatoria y con un esquema de intervalo variable de 51 seg. (rango 3-154 seg). La descarga era controlable, y desaparecía si el animal pasaba al otro compartimento. Si el animal no escapaba la descarga duraba 5 segundos.

    En esta tercera fase se medía el déficit motivacional a través de la latencia de respuesta (si no conseguía escapar del choque, se consideraba que había empleado 5 seg) y el número de respuestas contingentes con la descarga (escapes de la descarga con latencia inferior a 5 seg.). El déficit asociativo se evaluaba cuantificando el número de respuestas no contingentes con la descarga (obtenido restando el número de escapes contingentes al número total de respuestas, ya fueran o no contingentes). Finalmente para evaluar el déficit emocional se tomaba la diferencia entre el peso de las ratas antes del comienzo del tratamiento experimental y después de la fase de prueba.

RESULTADOS

    En la tabla 1 se pueden apreciar la media y desviaciones típicas de las variables analizadas.

Tabla 1
Medias y desviaciones típicas obtenidas por cada grupo en las variables latencia de respuestas, número de respuestas contingentes, número de respuestas no contingentes y diferencias en peso pre y postratamiento

Latencia de respuesta

    Se compararon las puntuaciones de los grupos mediante un ANOVA. Los resultados indicaban que existían diferencias estadísticamente significativas (F (4,245)=322.44, p=.0001) entre los grupos (Tabla 1). Análisis a posteriori (F Sheffé) indicaban que el grupo Cont. tenía menores tiempos de latencia que el resto de los grupos, a excepción del grupo C-I, que mostraba tiempos aun más bajos. Los grupos sometidos a incontrolabilidad también mostraban mayores tiempos de reacción que el grupo Cont.; además diferían significativamente entre sí (ver tabla 2).

Tabla 2
Comparaciones a posteriori F Scheffé (*p<.05) en tiempo de latencia

    Para estudiar el papel de los parámetros controlabilidad-predecibilidad se llevó a cabo un ANOVA de 2 (controlabilidad-incontrolabilidad) x 2 (predecibilidad-impredecibilidad). Se apreció la existencia de efectos principales en las variables controlabilidad, F(1,996)=1090.88, p<.01 y predecibilidad, F(1,996)=134.02, p<.001, así como una interacción significativa entre ambas, F(1,996)=21.57, p<.01.

    Eran las ratas de los grupos incontrolables (M=4.64, Sx=1.14) las que tenían mayores tiempos de latencia en relación a las que tuvieron control (M=1.9, Sx=1.63)(p<.01). También se apreció que las ratas que recibieron choques predecibles (M=3.75, Sx=1.78) mostraban tiempos de latencia significativamente mayores en relación al grupo que no tuvo predecibilidad (M=3.78, Sx=2.03)(p<.01). En lo que se refiere a la interacción, análisis a posteriori empleando la F de Scheffé indicaban que el grupo I-P es el que tenía mayores tiempos de latencia en relación al resto. Además los sujetos del grupo C-P tenían mayores tiempos de latencia que el grupo C-I.

Respuestas de escape contingentes

    En primer lugar se realizó un ANOVA inter de las puntuaciones de los 5 grupos (tabla 1), apreciándose diferencias estadísticamente significativas (F(4,24)=21.85, p<.01). Análisis a posteriori F Scheffé indicaban que se había generado un claro efecto de indefensión: los grupos sometidos a incontrolabilidad emitían significativamente menos respuestas de escape en relación al grupo control y a los grupos que disfrutaron de controlabilidad sobre la descarga. (tabla 3).

Tabla3
Comparaciones F Scheffé entre los distintos grupos en respuestas de escape contingente (*p<.01; n.s = diferencias no significativas)

    Para estudiar el efecto de las variables empleadas, se efectuó un ANOVA de 2 x 2, en el que se apreciaron efectos principales de las variables controlabilidad, F(1,16)= 59.4, (p=.0001) y predecibilidad, F(1,16)=5.12, p=.038. Eran los sujetos que tuvieron control (M=42.1, Sx=18.96) los que emitían significativamente un mayor número de respuestas de escape en relación al grupo incontrolable (M=5.3, Sx=7.83) (p<.01) Además, eran los sujetos de los grupos impredecibles (M=29.1, Sx=21.76) los que emitían más respuestas de escape eficaces en la fase de prueba, en relación a los sujetos que podían predecir el choque (M=18.3, Sx=22.03) (p<.01).

Respuestas de escape no contingente

    Los resultados del ANOVA inter de 5 grupos indicaban que no existían diferencias estadísticamente significativas entre los grupos F(4,24)=2.45, p=.0798 (tabla 1).

    Se efectuó un ANOVA adicional 2 x 2 para analizar esta variable en los grupos con predecibilidad y controlabilidad. Se apreció la presencia de un efecto principal significativo en la variable controlabilidad, F(1,16)=5.2, (p=.0366), según la cual los sujetos que tuvieron controlabilidad sobre el choque (M=20.1, Sx=14.98) emitían más respuestas de escape no contingente que los del grupo incontrolable (M=7.4, Sx=10.28).

Pérdida de peso

    Se compararon los pesos de las ratas antes del comienzo del experimento. El ANOVA indicaba que no existían diferencias estadísticamente significativas (F(4,24)=0,92; p< 0,93), con lo cual al inicio los grupos eran homogéneos en peso. A continuación se obtuvo una puntuación en gramos de la diferencia entre la medición de peso inicial y final (tabla 1). Como se puede apreciar, todos los grupos perdieron peso al final del experimento.

    El ANOVA que comparaba los 5 grupos no mostró diferencias estadisticamente significativas (F(2,24)=2.088; p<0.12). El ANOVA de 2 x 2 indicaba que existían diferencias significativas en función del factor principal controlabilidad (F(2,24)=4.005; p<0.031), de modo que los grupos incontrolables (M=27.22, Sx=16,35) presentaron una mayor pérdida de peso que los sujetos de los grupos controlables (M=8.1, Sx=18.62) y del grupo de control (M=10.08, Sx=9.2).

DISCUSION

    Los resultados de las variables tiempo de latencia y número de respuestas de escape contingente indicaban en primer lugar que los sujetos del grupo de control emitían un mayor número de respuestas con menores tiempos de latencia que los grupos de las condiciones incontrolables. En este sentido se ha generado indefensión aprendida. Estos resultados son idénticos a los obtenidos en trabajos anteriores y apoyan los obtenidos por Overmier (1985) en relación al papel de la incontrolabilidad en los déficits motivacionales. Como ya señalábamos anteriormente, las descargas incontrolables producen más miedo que las controlables, lo cual podría explicar en parte los déficits observados (Minor y LoLordo, 1984; Maier, 1990; Williams, 1987).

    En cuanto al papel de la predecibilidad, la mayor parte de la literatura señala que la presencia de estímulos externos asociados con la aparición de descargas desempeña un papel similar a los efectos de la controlabilidad (Jackson y Minor, 1988; Minor y cols., 1990; Peterson, Maier y Seligman, 1993). Según la literatura, y siempre trabajando con sesiones de incontrolabilidad cortas, se parte de la base de que los sujetos expuestos a descargas incontrolables no discriminan periodos de seguridad, y permanecen en estado de ansiedad durante los intervalos entre descargas, mientras que los sujetos expuestos a descargas controlables o incontrolables con un evento o estímulo que actúe de feedback o sirva de señal, reducen la cantidad de miedo en la fase de pretratamiento, previniendo de esta forma los déficits de indefensión en la segunda fase. Sin embargo, en nuestro estudio los sujetos de los grupos predecibles emitián menos respuestas de escape contingentes y sus tiempos de latencia eran mayores que los de los sujetos de los grupos impredecibles. De este modo, estos resultados no coinciden con los obtenidos en los trabajos en los que se emplean estresores agudos, en los que si se aprecia un efecto reductor de los niveles de ansiedad cuando los sujetos pueden predecir los choques (Yela y cols., 1996). Más bien parece que en la situación de estrés crónico, la reacción provocada por estos estímulos de aviso dificulta la emisión de respuestas de escape y hace que los tiempos de latencia en la fase de prueba sean superiores en relación a los sujetos a los que no se presentan estímulos de aviso similares.

    Sin embargo, como no se aprecian diferencias a nivel emocional (cambios en peso) en base a la variable predecibilidad, no hay evidencia que indique que la falta de rendimiento apreciada en los grupos predecibles esté producida por la interferencia que supone el miedo condicionado, sino que más bien puede resultar del cambio de situación en la fase de prueba, en la que no existen claves que predigan la aparición del choque. En este sentido para el grupo I-I la fase de prueba sería informativamente idéntica a la de pretratamiento (dispodría de las mismas claves que señalaban aparición de la descarga en el pretratamiento). Si esta explicación resultara plausible cabría esperar que el grupo I-I rindiera mejor desde los primeros ensayos de prueba que el grupo I-P, en el que se apreciaría un mejoría en el rendimiento mucho más lenta (debido a la ausencia de información sobre la aparición del estresor).

    Globalmente los resultados en esta variable respaldan sólo parcialmente el modelo de Overmier (1985) en el sentido de apreciar una implicación del parámetro incontrolabilidad en la aparición de déficits motivacionales. Sin embargo, también aparece implicada la predecibilidad, que modula los déficits motivacionales en función de la similitud entre las fases de pretratamiento y prueba.

    En cuanto al déficit asociativo, se aprecia una implicación directa de la variable controlabilidad previa, según la cual los sujetos de los grupos incontrolables emitían menos respuestas no contingentes. Estos resultados, no apoyan las hipótesis formuladas ni los planteamientos de partida (Overmier, 1985), según los cuales este tipo de déficit está relacionado con la predecibilidad de los acontecimientos traumáticos. Podrían deberse al efecto de "paralización" apreciado en los sujetos expuestos a choques incontrolables en las variables motivacionales (disminución de respuestas de escape e incremento en latencia). Son además resultados contrarios a los obtenidos en el trabajo de Yela y cols. (1996), donde trabajando con estresores agudos se apreciaba que los sujetos del grupo incontrolable emitían más respuestas no contingentes que los sujetos que recibieron descargas controlables.

    Quizá, parte de la dificultad señalada radique en la utilización del número de escapes no contingentes como índice de una variable dependiente cualitativamente distinta (déficit asociativo) a las variables tiempo de latencia o número de escapes (déficit motivacional). De hecho en la literatura se encuentra evidencia acerca de la relevancia de la variable independiente predecibilidad a la hora de disminuir déficits de indefensión aprendida, refiriéndose al número de respuestas de escape. Este tipo de resultados, al igual que los obtenidos en este trabajo están en consonancia con las teorías que hacen énfasis en que la indefensión se debe al miedo crónico creado durante la fase de descargas inescapables (Gray, 1982; Jackson y cols., 1988; Minor, 1990), pero no respalda el modelo de Overmier (1985), según el cual el parámetro predecibilidad debería afectar a los déficits asociativos, no a los motivacionales.

    Finalmente, los resultados de la comparación del peso inicial y final de los animales indicaban que los sujetos de los grupos incontrolables perdían significativamente más peso que los de los grupos controlables y el grupo de control. Esto podría indicar que la incontrolabilidad crónica generó activación emocional, si consideramos la pérdida de peso como un indicador de la misma (Weiss, 1986; Levis, 1976). Sin embargo, la predecibilidad parece no mediar en la activación emocional mantenida que conlleva a medio plazo la pérdida de peso.

    Estos datos podrían acercarse a la explicación de Maier (1990) en las que se ha apreciado que las situaciones incontrolables producen una mayor cantidad de miedo condicionado que las situaciones controlables. De hecho este autor señala que la exposición a este tipo de situaciones tenía como consecuencia la aparición de déficits de rendimiento, derivados de la adquisición de miedo. Por otro lado, el modelo de estrés de Everly (1989) y Labrador y Crespo (1993), señala que los animales expuestos a descargas incontrolables experimentan altos niveles de miedo y ansiedad que, a lo largo de una tarea duradera y crónicamente estresante (un total de 600 ensayos más los 50 de la fase de prueba), generarían alteraciones en la ingesta y la evacuación, tanto durante la tarea como en el periodo transcurrido entre una jornada y otra; esto provocaría diferencias de peso manifiestas. Conviene recordar que según estos modelos un estresor actúa de forma diferencial en función de su duración y controlabilidad: la presencia de un estresor agudo pone en marcha respuestas fisiológicas en el eje neural como reacción inmediata; la presencia de un estresor más duradero hace que se activen reacciones fisiológicas en el eje neuroendocrino hasta el momento en que el sujeto resuelve la situación; pero si el sujeto se encuentra en una situación incontrolable y duradera, su única respuesta es de coping pasivo -aguantar el estresor-, lo cual produce la activación del eje endocrino que actúa lentamente a través de las hormonas, pudiendose producir numerosos trastornos psicofisiológicos. De acuerdo con este modelo, los cambios en peso observados serían consecuencia de este tipo de reacción fisiológica.

CONCLUSIONES

- Los déficits motivacionales son atribuibles a la incontrolabilidad de la tarea cuando la secuencia estresante es prolongada. El efecto de esta variable sobre la latencia de respuesta y número de escapes es similar al que se produce en secuencias de entrenamiento en indefensión breves.

- También la predecibilidad desempeña un papel en los déficits motivacionales, que difiere cuando se trata de estresores breves o prolongados: cuando el estresor es breve, la impredecibilidad genera déficits de rendimiento; en cambio, si la tarea es prolongada, son los sujetos que cuentan con señales de aviso los que muestran déficits motivacionales en la fase de prueba. Es decir, esa función señalizadora y reductora de la ansiedad con efectos similares al de la controlabilidad desaparece. Más bien en este tipo de situaciones las señales de aviso parecen adquirir un valor aversivo que produce una reacción emocional de ansiedad condicionada intensa. Esto podría dificultar la emisión de respuestas de escape y hacer que los tiempos de latencia sean superiores en relación a los sujetos a los que no se presenta un estímulo similar.

- En lo que se refiere a los déficits asociativos, según Overmier (1985) serían explicados en base al papel de la predecibilidad. Sin embargo, en nuestro caso la variable implicada es la incontrolabilidad, responsable de que los animales emitan un menor número de escapes no contingentes. Como apuntábamos, probablemente se trata de una variable que realmente está evaluando déficits motivacionales, en cuyo caso la explicación de los resultados es similar a la ofrecida anteriormente.

- Las descargas incontrolables crónicas producen más activación fisiológica (evaluada a través de la pérdida de peso) que las controlables, lo cual podría ser responsable de algunos de los efectos conductuales observados. Sin embargo, en contra de las hipótesis de Overmier (1985) la predecibilidad no aparece implicada en este tipo de déficits. Estos resultados podrían acercarse a los modelos de estrés de Everly (1989) y Labrador y Crespo (1993), en el sentido de que los animales expuestos a descargas incontrolables crónicas sufren una activación fisológica a nivel del eje endocrino característica de las situaciones en las que la única alternativa del sujeto es soportar pasivamente el estresor hasta que finalice, lo cual produce una serie de trastornos psicofisiológicos bien conocidos (en este caso se ha analizado la pérdida de peso). El pobre escape de la caja de lanzadera podría reflejar la presencia de altos niveles de miedo que producirían conductas defensivas que interferirían con un aprendizaje eficaz.

    En resúmen, cabe decir que el modelo de Overmier (1985) no obtiene mucho apoyo, ya nos refiramos a estresores breves (Yela y cols., 1996) o crónicos. Trabajando con estresores breves la incontrolabilidad es la responsable de los déficits motivacionales y asociativos. Además la impredecibilidad también produce déficits motivacionales (Jackson y Minor, 1988; Minor y cols., 1990). Cuando el estresor es crónico la incontrolabilidad es la responsable de la aparición de déficits motivacionales y emocionales, como viene siendo habitual; sin embargo, en contra de lo que cabría esperar también produce una mayor cantidad de déficits asociativos. El papel de la predecibilidad también se invierte, produciendo un aumento de déficits motivacionales.

    Estos últimos resultados parecen poner de manifiesto que quizá el efecto beneficioso de la predecibilidad apreciado cuando se trabaja con estresores agudos esta influido por otro tipo de variables (en este caso cantidad de ensayos a los que se somete al sujeto) que pueden modificar el papel de las señales de aviso puesto de manifiesto por las hipótesis del feedback y de la predecibilidad.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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