Corresponde plantear en este punto aquellos acercamientos que, en torno a los mecanismos de activación del organismo, intentan explicar las emociones. Como indicábamos anteriormente, en el apartado correspondiente a la evolución de los planteamientos en Psicología de la Motivación, en estos acercamientos se hace difícil establecer diferencias entre los términos "activación", "motivación" y "emoción". Por esa razón, aunque en términos generales nos remitimos a lo expuesto en dicho epígrafe, nos detendremos en las aportaciones concretas de algunos autores por revestir cierta trascendencia en el estudio de la emoción. Dichas aportaciones corresponden a Duffy (1934, 1962, 1972), Lindsley, Schreiner, Knowles y Magoun (1950), Lindsley (1951) y Lacey (1967).

    Duffy (1934) plantea que la emoción consiste en la movilización de energía en un organismo para que éste lleve a cabo una actividad intensa. Esto es: la movilización de energía es la emoción. Como fácilmente se puede apreciar, el planteamiento de Duffy es bastante parecido al que defiende Cannon cuando éste se refiere a la Teoría de la emergencia en la emoción en términos de preparación del organismo para ofrecer una respuesta de lucha o huida. Así, el sistema que propone Duffy es completamente homeostático. Debido a los cambios constantes que se producen en el ambiente al que se enfrenta el sujeto, éste también experimenta constantes cambios en su nivel de activación, para lograr adaptarse de la mejor forma posible a las demandas impuestas por el ambiente. La fundamentación del planteamiento de Duffy consiste en una premisa fundamental: la conducta puede ser descrita en términos de los parámetros de dirección -aproximación o evitación- y de intensidad -rápida o lenta, vigorosa o tenue- de la misma. Precisamente, este aspecto será retomado por Lindsley (1951) para proponer que la emoción se encuentra determinada por la actividad neural en el troncoencéfalo.

    El argumento inicial fue mantenido posteriormente por la autora (Duffy, 1962, 1972), proponiendo que la descripción de cualquier conducta en un momento dado se debe explicar mediante dos aspectos básicos: activación, entendida como sinónimo de intensidad, y dirección, entendida como sinónimo de la dimensión aproximación-evitación. Tanto la activación como la dirección de la conducta pueden ser aplicadas perfectamente a cualquier forma de manifestación conductual, sea ésta abierta y manifiesta o encubierta. Los dos conceptos interactúan entre sí, aunque pueden ser medidos de forma independiente. De los dos componentes esenciales (activación y dirección), Duffy plantea que la activación es el más importante, ya que es una dimensión que subyace a todas las conductas, sean éstas manifiestas o no. En ambos casos, la activación es una función directa de la activación simpática, pudiéndose medir a través de varios índices psicofisiológicos, como la frecuencia cardíaca, la conductancia cutánea, la tensión muscular, etc. Este hecho lleva a Duffy (1972) a plantear la existencia de un problema con algunos conceptos psicológicos, tales como la emoción. Así, la emoción presupone las dimensiones de activación y dirección de la conducta, cuando sólo con la activación sería suficiente para explicar las conductas emocionales. Por tanto, la emoción debería ser suprimida del espectro psicológico y sustituida por la activación. La primera razón para sugerir la supresión del término "emoción" es que generalmente se utiliza para referirse al extremo de un continuo de conducta. Toda conducta es motivada; sin la motivación no hay actividad; lo que se denomina "emoción" representa un extremo del continuo "motivación".

    Lindsley también puede ser considerado como uno de los autores pioneros en el estudio de la Activación en Psicología. Fue Lindsley (1951), con su Teoría de la Activación en las Emociones, quien primero intenta establecer una correspondencia entre el continuo en los fenómenos psicológicos y el continuo en el registro de la actividad electroencefalográfica. Concretamente, pensaba que los estados psicológicos caracterizados por la máxima vigilia, la máxima excitación, la máxima vigilancia o alerta, la máxima emoción, se correspondían con los ritmos electroencefalográficos caracterizados por la mayor frecuencia o ciclos por segundo. De hecho, el ritmo "beta" y el ritmo "alfa", que son los de mayor frecuencia, serían los característicos de la fase de vigilia, mientras que los ritmos "theta" y "delta", que son los de menor frecuencia, serían los característicos de la fase de sueño. A partir del influjo de la información somática, sensorial, y visceral sobre la formación reticular se podrían explicar todos los niveles conductuales, desde el sueño hasta la vigilia, desde la vigilia relajada hasta la activación en la solución de problemas, desde la moderación afectiva hasta la excitación emocional. Tal como lo argumenta Lindsley (1951), la teoría de la activación se basa en los siguientes presupuestos:

1) en el estado de emoción, el electroencefalograma muestra la respuesta característica de alerta; es decir, bajo voltaje y alta frecuencia;
2) se puede inducir la reacción de alertamiento con la estimulación del sistema reticular del mesencéfalo y del diencéfalo;
3) la destrucción de estas áreas impide la reacción de alerta;
4) después de producir dicha destrucción, la imagen del comportamiento que resulta es incompatible con la excitación emocional o con el alertamiento; es decir, hay una preponderancia de la apatía y la somnolencia;
5) los mecanismos motores de la expresión emocional, o bien son idénticos, o bien se sobreponen a los de la activación del electroencefalograma.

    Las características de esta activación en la formación reticular los resume Lindsley del siguiente modo:

(a) Desde un punto de vista electrocortical, se observa, no sólo el "despertar" en la corteza del animal anestesiado, sino también una reacción cortical generalizada extremadamente intensa, similar a la provocada por una descarga emocional. Este sistema es distinto al sistema específico que va a los núcleos talámicos específicos.
(b) Desde el punto de vista conductual, se observan efectos facilitadores e inhibidores, dependiendo del área estimulada, así como distintos signos de miedo y/o cólera.
(c) Desde el punto de vista de las respuestas autonómicas y viscerales, se observan efectos de activación simpática, tales como dilatación pupilar, incremento en la tasa de respiración, incremento en la presión sanguínea e inhibición de la actividad gástrico-intestinal.

    Así pues, en la teoría de Lindsley (1951), el término Activación es sinónimo de desincronización electrocortical, pudiendo encontrar la mínima activación en las situaciones de ausencia o mínima emoción, y la máxima activación en las situaciones de máxima excitación emocional. Esta idea era perfectamente compatible con el descubrimiento de las propiedades activadoras de la formación reticular, ya que las lesiones producidas sobre esta estructura eliminaban los signos de desincronización, o, lo que es lo mismo, los signos de activación. Igualmente, se pudo ratificar y constatar que, cuando se estimulaba la formación reticular, se producía un incremento en la activación del sujeto. Sin embargo, esta formulación, aparentemente impecable, dejaba fuera una variable fundamental: el rendimiento, entendido como adaptación, capacidad de respuesta, ajuste. En efecto, la pionera formulación de Lindsley (1951) chocaba con la evidencia empírica, ya que en algunos trabajos, entre ellos el ya citado de Fuster (1958), se podía apreciar que, si bien los incrementos reducidos en la estimulación de la formación reticular permitían obtener un incremento en el rendimiento de los sujetos experimentales, cuando la intensidad de la estimulación iba más allá de un eventual punto (teórica y genéricamente denominado punto óptimo de activación), el rendimiento no aumentaba, incluso comenzaba a disminuir. Llegaba un momento en el continuo de la activación en el que se rompía la tendencia paralela entre activación y rendimiento, ya que, aunque la activación siguiera subiendo, el rendimiento comenzaba a descender. Como es lógico, tales hallazgos no eran compatibles con el argumento defendido por Lindsley. Para solventar esta dificultad, y probablemente basándose en los trabajos de Hebb (1955), Lindsley (1957) plantea que existe una intercomunicación entre corteza cerebral y formación reticular. De este modo, la formación reticular debe funcionar como un gran homeostato de activación, ya que desde la corteza descenderían proyecciones que controlarían el funcionamiento de la formación reticular, posibilitando, así, que la activación se mantuviera en los límites apropiados, que es en definitiva lo que un organismo necesita para funcionar adecuadamente y rendir al máximo.

    Por su parte, Lacey (1967) hilvana un argumento centrado en la dificultad que tienen las teorías de la activación para explicar la integración de diversos sistemas del organismo en un esquema unitario. Lacey propone lo que se denomina Teoría de la disociación de sistemas, que permite, de forma más coherente, explicar los diversos resultados que se han obtenido cuando se intentaba verificar empíricamente la teoría de la activación desde la perspectiva del antedicho proceso unitario. Según el modelo propuesto por Lacey, generalmente aceptado en la actualidad, se establece que la activación puede manifestarse mediante tres posibilidades de respuesta (electrocortical, fisiológica/autonómica y motora), no siendo necesaria la existencia de correlación entre ellas. Por lo tanto, la activación es multidimensional. El triple sistema de respuesta es uno de los paradigmas experimentales que más se ha utilizado en psicofisiología de la emoción (Calvo y Miguel-Tobal, 1998; Simons, Detenber, Roedema y Reiss, 1999), confirmándose de forma sistemática que la propuesta de Lacey es correcta, entre otras razones, porque el organismo tiende a la homeostasis y a la parsimonia.

    Por otra parte, Lacey (1967) plantea también lo que se denomina especificidad de la respuesta autónoma, para referirse al hecho de que, dentro de un mismo sistema, se puede observar una disociación de respuesta. La argumentación de la especificidad de respuesta autónoma se fundamenta en las siguientes consideraciones:

1) el sistema nervioso autónomo realmente responde como un todo al estrés experimentalmente impuesto, en el sentido de que todas las estructuras inervadas parecen estar activadas en la dirección del predominio del sistema simpático;
2) sin embargo, no es una respuesta como un todo en el sentido de que todas las estructuras autonómicamente inervadas exhiban iguales incrementos o disminuciones en su funcionamiento. Se suelen observar sorprendentes diferencias intra individuales en el grado en que se activan las distintas funciones fisiológicas.

    Es éste un aspecto que, desde su inicial formulación por Lacey, ha tratado de ser verificado empíricamente, con resultados heterogéneos, debido, esencialmente a las dificultades metodológicas que muchas veces existen en este tipo de investigaciones. En este marco de referencia, recientemente Bradley (2000) ha enfatizado los aspectos que suelen ser una fuente de controversia y ambigüedad en los resultados obtenidos: por una parte, la definición de la emoción, variable afectiva en general; por otra parte, la determinación del tipo y la dificultad de la tarea; en tercer lugar, la descripción de la respuesta. En última instancia, si la metodología y el control sobre las variables que intervienen en un experimento son aceptables, los resultados tienden a mostrar que se produce una divergencia activacional en los distintos parámetros de un mismo sistema de respuesta, concretamente en el sistema nervioso autónomo (Palomba, Sarlo, Angrilli, Mini, y Stegagno, 2000). En el experimento que realizan estos autores, con una muestra de personas jóvenes no fóbicas, se pudo apreciar que la visualización de escenas conteniendo amenazas violentas producía un incremento generalizado en todos los parámetros bajo control del sistema simpático. Sin embargo, cuando las escenas a visualizar se referían a contenidos relacionados con intervenciones quirúrgicas, aparecía una disociación de respuesta autonómica, consistente en decrementos de la frecuencia cardíaca e incrementos en la actividad electrodérmica. Aunque ambas situaciones podían ser consideradas como desagradables y no placenteras, producían efectos psicofisiológicos completamente diferentes en la muestra de sujetos.

    En última instancia, a partir de los pioneros trabajos de Lacey (Lacey y Lacey, 1958), parece evidente que, en primer lugar, los individuos no muestran cambios concordantes en todas las medidas en respuesta a una situación emocional particular; en segundo lugar, existen notables diferencias entre los sujetos en cuanto a los patrones de cambio que se observan; en tercer lugar, los individuos muestran pautas comunes de repuesta en diferentes situaciones emocionales; por último, pero no menos importante, estas pautas de respuesta se mantienen a lo largo de extensos períodos de tiempo.

    Como hemos señalado en un trabajo anterior (Palmero, 1996), a partir de los trabajos de Cannon y Bard surgen algunos planteamientos interesantes en los que se pone de relieve la importancia del sistema límbico y del hipotálamo para entender el sustrato biológico de la experiencia y del comportamiento emocionales.

    Entre dichos planteamientos se encuentra el de Papez (1937), quien establece una teoría válida para la emoción, según la cual las estructuras neurales del "cerebro antiguo" están unidas a la corteza. La estructuración de estas conexiones recibe el nombre genérico de circuito de Papez. La formulación de Papez acentúa la idea de que en los vertebrados inferiores existen conexiones anatómicas y fisiológicas entre los hemisferios cerebrales y el tálamo dorsal e hipotálamo, siendo dichas relaciones más elaboradas en el cerebro de los mamíferos. La emoción, según Papez, está mediada por las conexiones córtico-hipotalámicas, e implica la expresión conductual y la experiencia subjetiva, aspectos éstos que pueden ser disociados, al menos en el ser humano. La participación talámica también es importante en la emoción, ya que las aferencias sensoriales que llegan hasta dicha estructura se difunden en tres direcciones: a la corteza cerebral, a los ganglios basales y al hipotálamo. La ruta hacia la corteza representa la "corriente de pensamiento", la ruta hacia los ganglios basales la "corriente de movimiento", y la ruta hacia el hipotálamo la "corriente de sentimiento".

    Desde el punto de vista de la Emoción, lo verdaderamente importante en la formulación de Papez tiene que ver con la "corriente de sentimiento", dirigida hacia el hipotálamo desde el tálamo. Así, desde el hipotálamo, los estímulos emocionales son transmitidos en dos direcciones: hacia abajo, hacia el sistema nervioso periférico, y hacia arriba, hacia la corteza cerebral. Algunas veces, la "corriente de sentimiento" se dirige directamente desde el hipotálamo hacia el troncoencéfalo y la médula espinal, y de ahí al sistema nervioso periférico. Es decir, algunas veces, los estímulos emocionales provocan directamente la conducta emocional. Otras veces, la "corriente de sentimiento" se dirige desde el hipotálamo hacia la corteza cerebral. En estas ocasiones, la corteza del cíngulo recibe la estimulación emocional, cuyos efectos se traducen en percepciones, pensamientos y actitudes. Por último, otras veces, la información puede ser transmitida desde la corteza cerebral hasta el hipocampo, y de ahí al hipotálamo. Este circuito permite a la corteza cerebral configurar las reacciones emocionales.

    Probablemente, nadie discuta en la actualidad que el origen del estudio de las emociones desde una perspectiva biológica se localiza en el trabajo de Darwin La Expresión de las Emociones en el Hombre y en los Animales (1872). En dicho trabajo, Darwin intentaba explicar el origen y el desarrollo de las principales conductas expresivas en el hombre y en otros animales inferiores. De hecho, la consideración de Darwin consistía en entender la expresión emocional de los humanos a partir del estudio de la expresión emocional en los animales de especies inferiores: nuestra conducta emocional es el resultado de nuestra propia evolución. Desde ese momento, el interés de los investigadores se orientó a la localización y análisis de las estructuras biológicas implicadas en la emoción, tanto en la dimensión expresiva, cuanto en la dimensión interpretativa. Como hemos revisado anteriormente, los tímidos intentos llevados a cabo para localizar esa relación entre sistema nervioso central y emociones alcanzan un momento de relevancia con las aportaciones de Papez (1937), Kluver y Bucy (1939) y MacLean (1949), entre otros. El hipotálamo, la corteza cingulada, la formación del hipocampo, y sus interconexiones conforman la estructura biológica de las emociones. Más tarde, a partir de las iniciales aportaciones de Kluver y Bucy, se comienza a proponer el papel importante de la amígdala. Con estos descubrimientos, parecía claro que el circuito hipotético de Papez, según la terminología de MacLean (1949), era el objetivo de los investigadores. Además de estas importantes aportaciones, como indican Heiman y Bowers (1990), el estado actual del estudio neurobiológico de la emoción se debe también a las aportaciones derivadas de tres grandes argumentos: el de James y Lange, basado en el feedback fisiológico, el de Cannon, basado en la relevancia central talámica, y el de Marañón-Schachter, basado en la auto-atribución.

    En los últimos diez años hemos asistido a un fenómeno proliferativo en la búsqueda de las bases neurobiológicas de los procesos emocionales. Si bien, como señalamos, el punto de partida ha sido el importante legado de los localizacionistas clásicos (Papez y MacLean, fundamentalmente), no hay que dejar en un segundo plano los estudios de algunos autores de hoy (como LeDoux y Damasio, por citar a dos de los más relevantes). No hay que olvidar que, en cierta medida, nuestro conocimiento de la Emoción ha sido severamente restringido durante gran parte de la etapa dominada por el conductismo, y casi por completo durante la hegemonía cognitivista en Psicología. Según el argumento de Adolphs y Damasio (2000), el problema resultante de esta supresión consiste en que el procesamiento de la información, sin las dimensiones motivacional y emocional, no posee un valor intrínseco a la hora de extrapolar los resultados a la conducta humana. La dificultad evidente de la orientación cognitivista, junto al desarrollo o auge que han tomado las orientaciones biologicistas más recientes, permiten defender que en la actualidad son éstas -aunque, en sentido estricto, habría que hablar de teorías neurobiológicas- las que acaparan el máximo interés, y son las que aportan resultados más contrastados. Uno de los argumentos que impregna los descubrimientos llevados a cabo en las últimas dos décadas tiene que ver con un hecho insoslayable: todas las acciones derivadas de la actividad del sistema nervioso central contribuyen a los procesos afectivos. Pero, al mismo tiempo, una de las principales asunciones neuropsicológicas se refiere al hecho de que la conducta y los estados de la experiencia se encuentran físicamente mediatizados por el cerebro. Consecuentemente, la conducta emocional y el afecto también se encuentran modulados por el funcionamiento cerebral, de tal suerte que cualquier perturbación cerebral puede repercutir sobre la experiencia y la conducta emocionales. En efecto, cualquier cambio en dichas actividades afecta al modo mediante el cual expresamos nuestra propia conducta emocional, y al modo mediante el que interpretamos la conducta emocional de los otros.

    En este marco de referencia, una de las premisas que hay que mantener cuando se trata de localizar el sustrato biológico de las emociones tiene que ver con la progresiva diferenciación del cerebro en el proceso de evolución propiamente dicho. Así, de forma gradual ha habido más exigencias al organismo, lo cual ha permitido que las antiguas estructuras neuroanatómicas responsables de los mecanismos adaptativos básicos vayan evolucionando también para ofrecer una más amplia y flexible gama de respuestas que incrementan la capacidad adaptativa de los organismos. En el plano de la emoción humana, las referencias neuroanatómicas enfatizan la implicación de estructuras telencefálicas, tales como los ganglios basales, el sistema límbico y la corteza cerebral. No obstante, las aportaciones desde la neurología clínica también señalan la importancia de algunas estructuras diencefálicas, como el tálamo y el hipotálamo, e incluso troncoencefálicas, como los núcleos reticulares de la protuberancia o puente.

    Ahora bien, la relación existente entre las estructuras corticales y las estructuras subcorticales ha reflejado la situación referida a la relación existente entre procesos cognitivos y procesos afectivos. Esto es, ha habido una consideración ya clásica respecto al control jerárquico que las estructuras neurales superiores ejercen sobre las estructuras inferiores, de tal suerte que los procesos cognitivos configuran los procesos emocionales. Es decir, esta aproximación plantea la existencia de un eje unidireccional "de arriba hacia abajo", en virtud del cual, como indica Tucker (1989), los procesos cognitivos superiores, tanto en el hemisferio izquierdo como en el hemisferio derecho, determinan la naturaleza de la experiencia emocional. O, dicho con otras palabras, esta consideración tradicional del control jerárquico de la activación emocional situaba en la neocorteza (muchas veces los lóbulos frontales) la parte superior de la jerarquía, la cual ejerce un control general sobre las restantes estructuras nerviosas. Esta forma de entender el control homeostático de la activación en el organismo había subrayado el papel de la formación reticular, y más particularmente del Sistema Activador Reticular Ascendente (SARA), como el núcleo esencial para entender el nivel de activación. Es decir, la corteza, que es el destino de la activación producida en la formación reticular, pone en funcionamiento diversos sistemas para controlar y regular dicha activación, determinando el tipo y cualidad de respuesta de las estructuras inferiores. De este modo, era perfectamente válida la idea de que los procesos cognitivos determinan los procesos emocionales (Derryberry y Tucker, 1991).

    Sin embargo, en la actualidad, el mayor grado de conocimiento de las distintas estructuras implicadas permite delimitar más exactamente la participación real de cada una de ellas. Como consecuencia, se ha propuesto una nueva perspectiva, en virtud de la cual se defiende la existencia de una influencia en el sentido "de abajo hacia arriba", aceptando que la activación emocional puede influir y condicionar la actividad de los procesos cognitivos superiores. Esta segunda orientación está fundamentada en los siguientes argumentos: por una parte, es bien conocido que la formación reticular no está integrada por un sistema unitario, sino que existen, al menos, cuatro subsistemas que la conforman: dopaminérgico, noradrenérgico, serotoninérgico y colinérgico, aspecto éste que ya fue sugerido hace años por Moruzzi (1958), y que pone de relieve la capacidad funcional de las estructuras subcorticales, en las que probablemente se localizan los mecanismos que controlan los procesos emocionales, para influir "afectivamente" sobre las estructuras superiores que controlan los más "asépticos" y racionales procesos cognitivos; por otra parte, también es actualmente conocido que la activación de un organismo es el resultado de la interacción de varios sistemas y estructuras, apreciándose que la corteza no es siempre el máximo órgano de control de la activación en dicho organismo.

    La perspectiva actual enfatiza la integración jerárquica entre las distintas estructuras que participan en los procesos emocionales, al estilo de lo que ya propusiera en el s. XIX John Hughlings Jackson (1879), y que más tarde fuera ratificado con las aportaciones de Yakolev (1948), al proponer los tres niveles de funcionamiento del sistema nervioso central, y de MacLean (1969, 1970), específicamente en el ámbito de la emoción, cuando defiende la existencia de tres conjuntos de estructuras, jerárquicamente organizados, a partir de los cuales se puede entender el control biológico de las distintas emociones. Son aportaciones que, aunque ya han sido revisadas en el apartado correspondiente anterior, parecen imprescindibles para entender las investigaciones actuales.

    El sistema límbico, así como otras estructuras subcorticales conectadas, es de una importancia capital si pensamos en su localización neuroanatómica, concretamente entre el troncoencéfalo y la corteza. Así, a partir de diversos trabajos (Sanides, 1970; Pandya, Seltzer y Barbas, 1988; Derryberry y Tucker, 1991; Pennisi y Roush, 1997), se conoce en la actualidad que la evolución y desarrollo de los grandes hemisferios cerebrales procede de los sucesivos crecimientos operados en la corteza olfatoria primitiva y en el hipocampo. Como hemos señalado en un trabajo anterior (Palmero, 1996), el control ejercido desde el sistema límbico, concretamente desde la amígdala y el hipocampo, sobre la corteza se lleva a cabo de varias formas: a) mediante proyecciones hasta las zonas inferiores de la corteza, regulando los efectos de las proyecciones ascendentes dopaminérgicas, serotoninérgicas y colinérgicas; b) mediante proyecciones hasta el estriado, modulando el circuito córtico-estriato-talámico-cortical; c) mediante proyecciones hasta los núcleos anterior y dorsomedial talámicos, modulando el circuito córtico-talámico-cortical; y d) mediante proyecciones directas hasta la corteza. En última instancia, el nivel de activación emocional de la corteza, no sólo depende de sus propios mecanismos para auto-controlar los efectos de las estructuras inferiores: también puede ser regulado por las propias estructuras que se encuentran en un plano inferior. O, lo que es lo mismo, los procesos emocionales implican complejos mecanismos de ajuste y equilibrio funcional (homeostasis) que garantizan la capacidad adaptativa básica de cualquier organismo.

    Al respecto, los trabajos de algunos autores (Swerdlow y Koob, 1987; Carlsson, 1988; Macchi, 1988; Derryberry y Tucker, 1991; Buck, 2000; Tucker, Derryberry y Luu, 2000) ponen de relieve la diferencia funcional entre las zonas dorsales y ventrales de algunas estructuras (el cuerpo estriado) que hasta hace relativamente poco tiempo se pensaba estaban implicadas en funciones motoras y afectivas. Así, estos autores han podido constatar que las zonas dorsales, merced a su conexión topográfica con áreas corticales, tendrían una importante función asociativa, mientras que las zonas ventrales estarían claramente implicadas en los procesos emocionales.

    Lo que tratamos de argumentar es que, tal como se están desarrollando los acontecimientos actuales en el estudio de la neurobiología de la emoción, parece imprescindible la consideración de un planteamiento basado en el evolucionismo neuroanatómico, pues permite la adopción de propuestas flexibles que tengan en cuenta la participación de estructuras diferentes.

    La situación actual asume la relevancia de estas consideraciones, y sigue profundizando en su conocimiento. De hecho, está bastante consolidada la idea de que las estructuras subcorticales son imprescindibles para entender todas las dimensiones de la conducta emocional (LeDoux, 1996). Es decir, si, en primer lugar, las emociones son procesos adaptativos básicos que se encuentran presentes en el ser humano antes de que éste desarrolle por completo la estructura y funcionalidad del sistema nervioso central; si, en segundo lugar, las emociones son mecanismos adaptativos que se encuentran presentes en muchas de las especies inferiores, porque en su bagaje genético se encuentra la dotación apropiada para que aparezcan y se desarrollen; parece sensato, en tercer lugar, proponer que la infraestructura biológica -o, de nuevo, neurobiológica- se encuentra ubicada en zonas del sistema nervioso central que son relativamente antiguas, y ése es el caso de las estructuras subcorticales. También Panksepp (1989a, 1989b, 1991) llegó a defender que la organización básica de las emociones parece estar localizada en las estructuras subcorticales, homólogamente estructuradas en todos los mamíferos, y no en la neocorteza, cuya implicación, al menos de entrada, parece limitada.

    Este argumento, que es correcto, no es completo, y, de hecho, llevó a una serie de grandes errores, de los que, por fortuna, la Psicología de la Emoción se está liberando en los últimos tiempos. Sin embargo, en honor a la verdad, se tiene que explicar que este argumento era, a su vez, la consecuencia de la visión que se tenía acerca de la relación entre sistemas cognitivos y sistemas afectivos: por una parte, los desórdenes cognitivos eran el resultado de las lesiones corticales, mientras que los desórdenes afectivos eran el resultado de las lesiones subcorticales; por otra parte, se apreciaba un notable incremento en las conductas emocionales cuando se producía la desconexión entre estructuras corticales y estructuras subcorticales, esto es, cuando se impedía la acción inhibidora de la corteza sobre las conductas controladas por las estructuras subcorticales. "Se podía defender" que las funciones cognitivas y las funciones afectivas dependían de zonas diferentes, permitiendo que las zonas corticales, las superiores, controlasen a las zonas subcorticales, las inferiores.

    Este estado de cosas cambia cuando comienzan a proliferar los estudios en los que se aborda la relación entre cerebro y emociones, junto a la aparición de las modernas concepciones de la emoción. El resultado es la convicción, basada en datos empíricos, y en la más pura lógica adaptativa, de que los procesos cognitivos se encuentran en constante e interdependiente interacción con los procesos emocionales (Lazarus, 1999; Gainotti, 2000; Scherer, 2000): el proceso de valoración cognitiva es un requisito imprescindible para que ocurra una emoción; y viceversa: la dimensión afectiva influye sobre el modo mediante el cual se llevan a cabo las distintas operaciones cognitivas.

    En cualquiera de los casos, admitiendo la relevancia de las estructuras subcorticales en el ámbito de la emoción, la actualidad está evidenciando que muchos trabajos recientes se orientan también hacia el papel que juegan otras estructuras neurobiológicas de más reciente aparición en el desarrollo filogenético: las estructuras neocorticales. En cierta medida, el interés por el estudio de estas estructuras más recientes procede del ámbito clínico, ya que se aprecia cómo las lesiones en los lóbulos frontales se encuentran claramente asociadas con notables cambios en la conducta emocional. Así, son ya clásicos los trabajos en los que se observa que las lesiones del hemisferio izquierdo van acompañadas por estados depresivos, a los que en ocasiones se ha denominado reacción catastrófica, mientras que las lesiones del hemisferio derecho suelen ir acompañadas por ciertas manifestaciones de indiferencia afectiva e incluso de una euforia desmedida (Goldstein, 1948; Gainotti, 1972, 1989; Kolb y Taylor, 1990). A partir de estas iniciales aportaciones, parecían desprenderse algunos corolarios de interés, que en la actualidad perfilan la orientación de las investigaciones. Así, por una parte, algunos autores defendieron la existencia de estilos cognitivos diferentes, de tal suerte que el hemisferio izquierdo estaría más implicado en el procesamiento de la información verbal, mientras que el hemisferio derecho procesaría la información emocional (Ross, 1985; Tucker, 1989). Pero, por otra parte, también se propuso una suerte de hipótesis de la valencia emocional, en virtud de la cual se defendió la dominancia del hemisferio izquierdo para aquellas emociones que podían ser consideradas como positivas, y la dominancia del hemisferio derecho para aquellas otras emociones consideradas como negativas (Davidson, 1992b). Esta última perspectiva ha dado lugar a una de las orientaciones más atractivas en el momento presente: la de la hipótesis basada en la dimensión de aproximación-evitación (Davidson, 1993, 1999), que ya fue expuesta en los argumentos actuales de la Psicología de la Motivación.

    En última instancia, el análisis minucioso de los datos aportados en los trabajos recientes pone de relieve que la excesiva simplificación "hemisferio izquierdo-razón versus hemisferio derecho-emoción" debe ser reconsiderada en la actualidad, ya que existen algunos aspectos de interés que hablan de la complejidad funcional de ambos hemisferios en los procesos emocionales. Así, parece bastante claro que los dos hemisferios participan en los procesos emocionales, hecho éste que no debe sorprender si pensamos en la conexión ínter hemisférica a través de la comisura del cuerpo calloso, o de la comisura anterior. Es preciso especificar la participación real de cada hemisferio en la percepción y en la expresión de las emociones, pues la situación relacionada con el papel de dichas estructuras es realmente más compleja. De hecho, como indican algunos autores (LeDoux, 1986; Kolb y Taylor, 1990; Borod, 1992; Carlson y Hatfield, 1992; Damasio, 1995; Gainotti, 1999), los modelos que se proponen para estudiar la neurobiología de la emoción consideran la dicotomía subcortical-cortical, o límbica-no límbica, así como la distinción hemisferio derecho-hemisferio izquierdo, e incluso, dentro de cada hemisferio, la ubicación lateral-ventral, y anterior-posterior. Un ejemplo del polifuncionalismo estructural en el estudio de las bases neurobiológicas de la emoción procede de los resultados obtenidos hace relativamente poco por Kolb y Taylor (1990). Las conclusiones de estos autores incluyen las siguientes características:

(1) los lóbulos frontales juegan un papel especial en el control de la cara, fundamentalmente en la producción de la expresión facial espontánea;
(2) los lóbulos temporales juegan un especial papel en la percepción de la emoción, tanto si ésta se produce mediante la expresión facial o a través del tono de la voz -en realidad, esta función de los lóbulos temporales es consistente con el papel general de dichas estructuras en el procesamiento de la información sensorial-;
(3) existe una especialización complementaria de ambos hemisferios en la conducta emocional, de tal suerte que, aunque el hemisferio izquierdo está más implicado en los componentes verbales, y el hemisferio derecho está más implicado en los componentes no verbales, no es posible localizar específicamente en uno de ellos el control cortical completo de la conducta emocional: ambos juegan un determinado papel;
(4) la región cortical intrahemisférica -frontal, temporal- es tan importante como la ubicación cortical interhemisférica -izquierda, derecha- en el control de la conducta emocional; de hecho, en muchas ocasiones se pudo apreciar que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales y temporales en un mismo hemisferio eran mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones temporales de ambos hemisferios, y mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales de ambos hemisferios;
(5) los efectos de las lesiones de los lóbulos frontales en la conducta social de los seres humanos son muy similares a los efectos que se producen en individuos de especies inferiores con este mismo tipo de lesión: en todas las especies estudiadas se aprecia una notable disminución de la espontaneidad emocional, así como del contacto y relación sociales.

    Como síntesis de este tipo de diferenciaciones, Borod y Madigan (2000) proponen dos formas esenciales de aproximación al estudio neurobiológico de la emoción: una, con connotaciones ínter hemisféricas, está relacionada con la lateralidad; otra, con connotaciones intra hemisféricas, incluye dos niveles de análisis e investigación, el de la caudalidad (anterior-posterior) y el de la verticalidad (neocortical-subcortical o límbico).

    Además, como constatación de la complejidad que implica el estudio de la neurobiología emocional, otro aspecto a considerar tiene que ver con la eventual participación de las distintas estructuras neurobiológicas en cada uno de los dos planos a través de los cuales se ha estudiado preferentemente la emoción, a saber:

1) el que tiene que ver con el conocimiento de la emoción -reconocimiento, denominación, evaluación y valoración-,
2) el que tiene que ver con la expresión -mediante el lenguaje, los gestos, los cambios faciales, y cualquier otro movimiento con connotaciones de comunicación social.

    Ambos planos podrían ser definidos como: procesamiento de la estimulación emocional y preparación de la respuesta emocional. Éste es, a nuestro juicio, el punto crítico que en la actualidad permite el avance en el conocimiento de las estructuras neurobiológicas implicadas en la emoción.

    Como señala recientemente Mesulam (2000), hay algunos aspectos que no se deben olvidar cuando se intenta delimitar la neurobiología de las emociones en el ser humano:

(1) la dominancia del hemisferio derecho para aspectos relacionados con la dimensión espacial de la información recibida, ubicándose los epicentros para esta función en la corteza parietal dorsal posterior, así como en el giro cingulado;
(2) la dominancia del hemisferio izquierdo para aspectos relacionados con el lenguaje, estando situados los epicentros de esta función en las áreas de Broca y de Wernicke;
(3) la existencia de un módulo relacionado con la conexión memoria-emoción, cuyos epicentros estarían situados en las regiones del hipocampo y en el complejo amigdaloide;
(4) la existencia de un módulo funcional de ejecución conductual, cuyos epicentros serían la corteza lateral prefrontal, la corteza orbitofrontal, y la corteza parietal posterior;
(5) un módulo de identificación de caras y objetos, con epicentro en la corteza lateral temporal.

    En este marco de referencia, las estructuras cerebrales que mayor atención están recibiendo en la actualidad en el ámbito del reconocimiento, evaluación y valoración de la emoción han sido la amígdala y los hemisferios cerebrales.
 

    En cuanto a la amígdala, su especial ubicación, así como la importante conectividad con otras estructuras cerebrales, la convierten en una zona de especial relevancia emocional (Amaral, Price, Pitkanen y Carmichael, 1992). La amígdala recibe información sensorial de todas las modalidades, y está en contacto con el hipocampo, el prosencéfalo basal y los ganglios basales, que son estructuras importantes en los procesos de memoria y de atención, así como con el hipotálamo, que es fundamental para el control de la homeostasis y la regulación neuroendocrina. Tras la lesión bilateral de la amígdala, se ha podido apreciar la existencia de agnosia para la significación emocional y social de los estímulos, cuando los sujetos experimentales son animales inferiores (Doty, 1989; Kling y Brothers, 1992). Sin embargo, cuando se estudian casos de lesiones bilaterales de la amígdala en seres humanos, los resultados son variados, habiendo trabajos en los que sí que se aprecia ese efecto de agnosia (Aggleton, 1992; Davis, 1992; Adolphs, Tranel y Damasio, 1998; Adolphs y Damasio, 2000) y trabajos en los que no se pudo constatar dicho efecto (Markowitsch, Calabrese, Wuerker, Durwen, Kessler, Babinsky, Brechtelsbauer, Heuser y Gehlen, 1994), aunque, en este caso, para explicar la ausencia de efectos, se ha aludido a la existencia de otros recursos compensatorios, como el lenguaje, que mitigarían los efectos negativos que posee la lesión bilateral de la amígdala en el ámbito de la interacción social (Adolphs, Tranel, Damasio y Damasio, 1995). No obstante, creemos que tales explicaciones son un poco forzadas, dejando mucho margen a la especulación y poco al contraste empírico.

    Los múltiples trabajos en los que se ha abordado el estudio e implicación de la amígdala en el procesamiento de la estimulación emocional son alentadores, predominando, en términos generales, la visión participativa activa de dicha estructura en la emoción. Así, los estudios llevados a cabo en los últimos tiempos, mediante el apoyo de la tecnología basada en la imagen funcional de la actividad cerebral, ponen de relieve que la amígdala se encuentra implicada en el procesamiento de la estimulación emocional expresiva (Breiter, Etcoff, Whalen, Kennedy, Rauch, Buckner, Strauss, Hyman y Rosen, 1996; Irwin, Davidson, Lowe, Mock, Sorenson y Turski, 1996; Phillips, Young, Senior, Brammer, Andrew, Calder, Bullmore, Perrett, Rowland, Williams, Gray y David, 1997; Heilman, Blonder, Bowers y Crucian, 2000). Incluso, como se sugiere a partir de varios trabajos realizados en la última década (Breiter y Etcoff, 1996; Morris, Frith, Perrett, Rowland, Young, Calder y Dolan, 1996; Adolphs, Tranel y Damasio, 1998; Brocks, Young, Maratos, Coffey, Calder, Isaac, Mayes, Hodges, Montaldi, Cezayirli, Roberts y Hadley, 1998; Adolphs, Russell y Tranel, 1999), no se descarta la posibilidad de que la amígdala se encuentre implicada en una función de procesamiento emocional más amplia y general, con connotaciones sociales. En este ámbito particular, existen resultados que requieren una explicación precisa, pues cabe la posibilidad de enmascarar la participación real de la amígdala en el proceso emocional. En este orden de cosas, Anderson y Phelps (2000) consideran que la implicación de esta estructura neuroanatómica en la comunicación social de las emociones no está bien definida. Dicho de otra forma, podría ser que la amígdala, siendo muy importante en la percepción y análisis de las emociones, no lo fuera tanto en lo que respecta a la expresión de las mismas. En este particular marco de referencia, dichos autores describen el caso de un paciente con lesión bilateral en la amígdala, quien, si bien presentaba el cuadro típico de dificultad para interpretar la expresión emocional de los demás, no mostraba ningún tipo de sesgo ni de perturbación a la hora de expresar las emociones básicas. Resultados similares obtienen Bowers, Rogish, Eckert, Kortemkamp, Gilmore y Roper (1999), quienes han podido apreciar que los pacientes con daño bilateral en la amígdala son incapaces de procesar la información de la expresión emocional procedente de los demás. Sin embargo, cuando el daño en la amígdala era sólo unilateral, los pacientes sí que podían procesar ese tipo de información emocional.

    A modo de ejemplo, reseñamos algunos de los trabajos en los que se confirma esa ausencia de consenso referida a la implicación de la amígdala en el procesamiento de la información emocional. Al respecto, en un trabajo reciente (Schneider, Weiss, Kessler, Salloum, Posse, Grodd y Mueller-Gaertner, 1998), llevado a cabo con personas normales y con pacientes esquizofrénicos, se apreció que, en las personas normales, se producía una activación de la amígdala cuando se procesaba la estimulación relacionada con la tristeza, pero no cuando el procesamiento se realizaba con estimulación relacionada con la alegría. En otro trabajo de los últimos años, realizado por Morris, Scott y Dolan (1999), utilizando la Tomografía por Emisión de Positrones (TEP), se ha intentado establecer cómo es procesada por el cerebro la estimulación emocional expresada vocalmente. Las personas participantes tenían que escuchar vocalizaciones no verbales, producidas por hombres y mujeres, y relacionadas con el miedo, la tristeza, la alegría, y la neutralidad -sin entonación emocional-, para, a continuación, indicar en cada caso si eran emitidas por un hombre o por una mujer, así como la cualidad emocional que poseían. Los datos permiten proponer que el procesamiento de la emoción vocalmente expresada implica la participación bilateral de un amplio conjunto de regiones cerebrales. Además, el procesamiento de la vocalización relacionada con el miedo parece implicar la participación de interacciones específicas entre la amígdala izquierda -la amígdala derecha mostró un descenso importante en su activación- y otras regiones del troncoencéfalo, particularmente la protuberancia, que se encuentra implicada en la respuesta de sobresalto ante un sonido intenso. Resultados parecidos encuentra el equipo de Davidson (Schaefer, Abercrombie, Lindgren, Larson, Ward, Oakes, Holden, Perlman, Turski y Davidson, 2000), utilizando la TEP para constatar la tasa metabólica cerebral regional en la amígdala, el hipocampo, el tálamo y el núcleo caudado anterior. Concretamente, pudieron apreciar que la amígdala izquierda, y no la amígdala derecha, mostraba una actividad importante ante estímulos con connotaciones emocionales. En las restantes estructuras investigadas se pudo observar una activación bilateral. Igualmente, en otra investigación (Hamann, Ely, Grafton y Kilts, 1999), se ha encontrado que la amígdala, mediante su conexión con el hipocampo, parece modular la intensidad de la memoria de eventos emocionalmente importantes, independientemente de las connotaciones aversivas o placenteras del evento en cuestión. En un contexto más específico, hay un trabajo actual en el que se aprecia que también es posible hablar de diferencias entre hombres y mujeres en lo que respecta a la actividad de la amígdala ante estímulos emocionales. Así, Schneider, Habel, Kessler, Salloun y Posse (2000) han podido apreciar una importante actividad de la amígdala en los hombres durante la ocurrencia de afecto negativo, mientras que dicho efecto no pudo ser apreciado en las mujeres.

    Por esa razón, como sugieren Adolphs y Damasio (2000), aunque es muy probable que la amígdala juegue un importante papel en la adquisición de conocimiento relacionado con la emoción, estimamos que, al menos hasta la fecha, el funcionamiento y participación específicos de dicha estructura polinuclear no están delimitados del todo. La existencia, todavía, de datos controvertidos parece indicar que, aunque la implicación de la amígdala es muy probable, se necesita una mayor especificidad neurobiológica para delimitar su participación exacta.
 

    En cuanto a los hemisferios cerebrales, son ya clásicas las sugerencias referidas a la implicación del hemisferio izquierdo en aquellos aspectos emocionales que se transmiten a través del lenguaje, o que implican la descripción verbal de una emoción (Bryden y Ley, 1983), mientras que el hemisferio derecho estaría más relacionado con los aspectos emocionales que se transmiten mediante características expresivas y gestuales (Ley y Bryden, 1979).

    Más recientemente, se ha sugerido la especial relevancia del hemisferio derecho para el procesamiento de la información con connotaciones emocionales, tanto en el caso de seres humanos (Bowers, Blonder, Feinberg y Heilman, 1991; Borod, 1993a, 1993b; Heller, 1993), como en el caso de animales de especies inferiores (Hauser, 1993; Morris y Hopkins, 1993). En el ámbito de la investigación con seres humanos, y utilizando como técnica la TEP, se ha podido apreciar que las lesiones en las regiones parietal y temporal del hemisferio derecho suelen producir una importante disminución en la experiencia y activación emocionales, cuando se trata de reconocer la emoción en las expresiones faciales (Gur, Skolnick y Gur, 1994). Utilizando esta misma técnica, Nakamura, Kawashima, Ito, Sugiura, Kato, Nakamura, Hatano, Nagumo, Kubota, Fukuda, y Kojima (1999), midieron el flujo sanguíneo cerebral regional, y pudieron constatar que la corteza frontal inferior del hemisferio derecho mostraba una activación importante durante la evaluación de la expresión facial. Estos resultados sugieren que la corteza frontal inferior derecha está implicada en el procesamiento de las señales emocionales, tanto visuales como acústicas, pudiendo defender la existencia de una asimetría hemisférica, al menos en la zona frontal inferior, en relación con el procesamiento de la información emocional. Algo parecido realizan Chernigovskaya, Svetozarova, Tokareva, Tret'yakov, Ozerskii, y Strel'nikov (2000), quienes tratan de establecer la implicación de cada hemisferio en la percepción de señales acústicas emocionales. Sus resultados ponen de relieve que el hemisferio derecho juega un papel más importante en la percepción e interpretación de la entonación emocional.

    También Madigan (1998), en una investigación en la que administraba estímulos odoríficos desagradables, comparó las respuestas de un grupo de personas que tenían lesión en el hemisferio derecho con las de otro grupo que tenía lesión en el hemisferio izquierdo. En la investigación se incluyó también un grupo de control, equiparable demográficamente con los otros dos grupos. Los resultados subrayan que la percepción subjetiva de la intensidad del olor era menor en las personas con lesión en el hemisferio derecho que en las personas del grupo control. Además, las personas con lesiones en el hemisferio izquierdo mostraron más, y más intensas, respuestas de evitación que las personas del grupo de control y que las personas con lesión en el hemisferio derecho.

    La implicación del hemisferio derecho en el procesamiento emocional es clara. Sin embargo, el porqué de este tipo diferencial de funcionamiento sigue suscitando dudas y controversias. De hecho, asumiendo uno de los principios más aceptados en la actualidad, el que se basa en la determinación jerárquica biológica, algunos autores (Ross, Homan y Buck, 1994) proponen que se podría entender la distinta implicación de ambos hemisferios en el procesamiento de la información emocional a partir de las diferentes categorías de emociones. Así, las formas más primitivas de emoción, que por regla general tienen valencia negativa, se encuentran especialmente vinculadas al funcionamiento del hemisferio derecho, mientras que aquellas otras emociones filogenéticamente más avanzadas, y con connotaciones sociales, se encuentran especialmente vinculadas al funcionamiento del hemisferio izquierdo. No obstante, otros autores (Gainotti, Caltagirone y Zoccolotti, 1993) creen que, más que en las categorías emocionales, habría que centrarse en el nivel o grado de procesamiento de la información para entender las distintas emociones, así como el papel específico que en ellas juega cada uno de los hemisferios.

    A nuestro modo de ver, quien mejor ha perfilado la relevancia del hemisferio derecho en el procesamiento de la información emocional ha sido Damasio (Damasio, 1994, 1995, 1998; Adolphs y Damasio, 2000). Con un argumento, al que denomina "hipótesis del marcador somático", Damasio defiende que el procesamiento de la emoción depende del procesamiento de la información somática. Es decir, la emoción implica unas aferencias desde el cuerpo, e implica también unas eferencias hacia el cuerpo, en ambos casos incluyendo la participación de los aspectos endocrinos y viscerales. En este marco de referencia, el hemisferio derecho parece estar especializado en la representación del cuerpo, ya que las lesiones específicas de dicho hemisferio producen una mayor pérdida de control sobre el estado general del cuerpo, que cuando las lesiones se encuentran circunscritas al hemisferio izquierdo. Es probable, señala Damasio, que las funciones referidas a la emoción y a la representación del cuerpo, que forman parte de la misma función homeostática organísmica, se encuentren lateralizadas en el hemisferio derecho.

    En general, como han recalcado recientemente varios autores (Borod, Cicero, Obler, Welkowitz, Erhan, Santschi, Grunwald, Agosti y Whalen, 1998; Adolphs y Damasio, 2000; Borod y Madigan, 2000), parece bastante confirmado el importante papel que juega el hemisferio derecho en el procesamiento de la estimulación emocional.

    También en el plano de la expresión emocional en particular, y de la manifestación emocional en general, las estructuras neurobiológicas que mayor atención están recibiendo por parte de los investigadores son la amígdala y los hemisferios cerebrales. Desde hace tiempo, uno de los aspectos que más ha llamado la atención en el estudio de la neurobiología de la expresión emocional procede de las aportaciones que realizara Ekman (1985), cuando se refería a la importancia de las estructuras subcorticales y de los hemisferios cerebrales para entender cómo se produce la expresión de las emociones. En efecto, señala el autor que es necesario distinguir entre la expresión emocional involuntaria o espontánea y la expresión emocional voluntaria o fingida. Cada una de estas manifestaciones expresivas parece estar controlada por estructuras distintas, produciéndose por la activación de mecanismos distintos. Cuando la expresión se refiere a emociones auténticas, son las estructuras más antiguas y básicas (fundamentalmente el troncoencéfalo y el sistema límbico) las que controlan dicha manifestación conductual; pero, cuando la expresión se refiere a emociones fingidas, participa la corteza cerebral. Por otra parte, seguía señalando Ekman, también se puede apreciar que, cuando la emoción es auténtica, parece que existe una relativa simetría en la expresión facial, mientras que, cuando la emoción es fingida, no se aprecia dicha simetría.

    Esta diferencia en el modo de procesar la información emocional, con sus consiguientes peculiaridades expresivas, es conocida desde hace bastante tiempo. Tradicionalmente, como indicábamos en el apartado anterior, con mucha frecuencia se ha argumentado que el hemisferio izquierdo era el responsable de la razón (especializado en los procesos de lenguaje y de pensamiento), y el hemisferio derecho el responsable de la emoción (especializado en la intuición, la emocionalidad y la percepción espacial global). Estas características y funciones de los dos hemisferios, que siguen reflejando la clásica dicotomía tantas veces esgrimida "hemisferio izquierdo-racionalidad versus hemisferio derecho-emocionalidad", parecen correctas, pero también resultan incompletas. Así, por una parte, existen importantes aspectos del pensamiento coherente, incluso en el ámbito de la dimensión verbal, que reciben un considerable apoyo funcional del hemisferio derecho, integrando la información de un modo que puede ser esencial para el conocimiento racional (Gardner, Ling, Flamm y Silverman, 1975; Tucker, 1989), y, por otra parte, también se puede apreciar que el hemisferio izquierdo es importante para la estabilidad emocional, regulando, e incluso inhibiendo, la responsividad afectiva del hemisferio derecho (Buck y Duffy, 1980; Tucker y Newman, 1981). El papel de la amígdala en la emoción, tal como señalábamos en el apartado anterior, ha resultado alentador, aunque con una cierta controversia todavía. En los últimos años, y merced a las aportaciones de autores como LeDoux (1996), se ha podido apreciar un importante incremento en la investigación de esta estructura para perfilar, no sólo su implicación en el procesamiento de la estimulación emocional, sino incluso también en la preparación de la respuesta emocional, al menos, como demuestran los trabajos de LeDoux (1996, 2000b), en la emoción de miedo. Toda esta información podría llevar a la consideración de la amígdala como una estructura vital en el proceso emocional en su conjunto, pues podría poseer funciones relacionadas con el análisis, evaluación y valoración de la estimulación emocional, produciendo de forma clara a continuación las oportunas manifestaciones conductuales asociadas a las distintas emociones. Veamos cuál es el estado de la cuestión en cuanto a la participación de la amígdala y los hemisferios cerebrales en la preparación de la respuesta y manifestación emocionales.
 

    En cuanto a la amígdala, hay que señalar que, en la última década, y merced al esfuerzo productivo de autores como LeDoux (1996, 2000a, 2000b), esta estructura se está revelando como una zona fundamental para entender el sustrato neurobiológico de las emociones, al menos de la emoción de miedo. De hecho, el interés que ha mostrado la Neurociencia en los últimos años por el estudio de la Emoción pone de relieve la aceptación definitiva de dicho proceso como una entidad con peso específico reconocido en la comunidad científica.

    A nuestro modo de ver, la implicación de esta estructura neuroanatómica en el proceso emocional ha conseguido su relevancia, por una parte, tal como hemos reseñado anteriormente, en el plano del procesamiento de la estimulación, cuando ésta llega al organismo, pero, por otra parte, también en el plano de la respuesta emocional. Las relevantes aportaciones de LeDoux están poniendo de relieve que, si bien sigue habiendo una cierta controversia respecto al papel de la amígdala en los procesos emocionales en general, su estudio es imprescindible para conocer con mayor detalle la infraestructura neurobiológica de las emociones. Pensamos que la amígdala tiene que ser considerada como una estructura que participa activamente en el procesamiento de la información con connotaciones emocionales (mecanismo de entrada), y en la preparación de las distintas manifestaciones conductuales y ajustes internos que ocurren como consecuencia del estímulo que llega hasta el organismo y adquiere connotaciones emocionales (mecanismo de salida).

    El objetivo inicial que persigue LeDoux con sus trabajos ha sido la localización de las estructuras neurobiológicas implicadas en el almacenamiento de los eventos significativos para la vida. La importancia de la amígdala queda patente a lo largo de los distintos experimentos realizados. En este marco de referencia, señala LeDoux, una asunción básica en el estudio de los procesos de memoria se refiere a la existencia de distintos sistemas, cada uno relacionado con funciones diferentes. Así, al menos en el plano de las situaciones traumáticas o afectivamente importantes, existe una memoria explícita, consciente, referida a los eventos tangibles relacionados con la situación recordada. Pero existe también una memoria implícita, no consciente, en virtud de la cual el organismo comienza a mostrar ciertos signos o respuestas, que probablemente pasaron desapercibidos en el momento de ocurrencia del evento recordado, pero que ocurrieron. Ahora, con el recuerdo de dicho evento, el organismo también es capaz de "recordar" todas esas manifestaciones, materializándolas de manera visible. El hipocampo, junto con otras estructuras del lóbulo temporal, es la estructura neuroanatómica implicada en los mecanismos de la memoria explícita, mientras que la amígdala, junto con sus conexiones neurales, es la estructura implicada en los mecanismos de la memoria implícita. En última instancia, la memoria consciente de la experiencia pasada, junto con las respuestas fisiológicas entonces producidas, reflejan el funcionamiento de dos sistemas de memoria que operan en paralelo (LeDoux, 2000a).

    A grandes rasgos, quienes defienden la importancia de la amígdala en los procesos emocionales consideran la existencia de dos sistemas neurobiológicos. Por una parte, el sistema clásico, más largo, que incluye el tálamo, la corteza asociativa específica al tipo de estímulo implicado, y las distintas estructuras subcorticales que participarían en la respuesta del organismo, incluyendo en la misma las manifestaciones emocionales también (McDonald, Shammah-Lagnado, Shi y Davis, 1999). En este caso, el estímulo, a través de las vías aferentes, alcanza la formación reticular, llegando hasta el tálamo; desde esta estructura diencefálica, y de forma específica, la estimulación se dirige hacia la zona cortical especializada en el análisis y significación del mismo. Tras este proceso, en el que tiene lugar la evaluación y la valoración del estímulo o situación, se prepara la respuesta apropiada para superar la exigencia concreta. El otro sistema propuesto por estos autores es más corto y directo, ya que el estímulo, una vez que alcanza el tálamo, además de seguir la ruta recién comentada, sigue una proyección más corta hasta la amígdala, la cual tiene capacidad para preparar una respuesta organísmica inmediata ante la eventual amenaza que pueda suponer el estímulo en cuestión. En esta segunda posibilidad, sólo se encuentran implicadas ciertas estructuras subcorticales, de las que la más importante es la amígdala (LeDoux, 1996). De hecho, según LeDoux, las emociones son el producto de la actividad de este sistema. El camino más corto de los dos es el segundo, por lo tanto es esta vía la que permite la respuesta casi inmediata ante las señales de peligro. Pero, inmediatamente después llega también hasta la amígdala el resultado del análisis más pormenorizado de ese estímulo, que ha tenido lugar en la corteza asociativa específica, confirmando si la inicial respuesta preparada por la amígdala ha sido correcta o no. Si la respuesta inicial fue correcta, ahora se refina en su manifestación, ajustándose a la significación específica del estímulo y del daño asociado al mismo. Si, por el contrario, la respuesta inicial no fue apropiada, tratándose de una "falsa alarma", automáticamente cesa la respuesta y los mecanismos autonómicos activados para proteger el equilibrio del organismo. Hay que tener en cuenta que la mayor rapidez en la respuesta de la amígdala a partir de la información directa que le llega desde el tálamo se produce a expensas de la calidad en el análisis de dicha estimulación. Es decir, la estimulación llegada directamente desde el tálamo está muy poco elaborada, con lo cual la respuesta de la amígdala también es bastante inespecífica. Como mucho, podríamos plantear la posibilidad de que se trate de una respuesta elemental de preparación, de defensa en general. En nuestra opinión, el valor adaptativo que posee la aportación de LeDoux es innegable. Aunque la respuesta rápida, "precipitada", que produce la amígdala no sea correcta, esto es, aunque las más de las veces se trate sólo de una falsa alarma, es preferible ese tipo de error al que supondría no reaccionar a tiempo y sufrir las consecuencias de una situación peligrosa. O, lo que es lo mismo, en términos evolucionistas, es más adaptativa la existencia de muchas situaciones catalogadas como "falso positivo" que de una sola catalogada como "falso negativo", ya que esa sola situación puede llegar a ser también la última.

    Para delimitar con exactitud el papel que, según LeDoux (2000b), juega la amígdala, es interesante reseñar las conexiones que esta estructura subcortical mantiene con la corteza sensorial. Concretamente, la conexión entre la amígdala y la corteza es bidireccional, aunque las vías que conectan la amígdala con la corteza son más sólidas y amplias que las vías que conectan la corteza con la amígdala. La evidente asimetría de vías entre la amígdala y la corteza permite entender por qué es tan difícil detener voluntariamente una emoción una vez que ésta se ha desencadenado. Así, desde el tálamo surgen proyecciones que activan simultáneamente la corteza sensorial y la amígdala. Además, la amígdala también recibe información desde la corteza sensorial, cualquiera que sea el tipo de estimulación sensorial implicada. Por su parte, la amígdala también envía proyecciones hasta la corteza sensorial en las áreas en las que se lleva a cabo el procesamiento de la estimulación en cuestión (Amaral, Price, Pitkanen y Carmichael, 1992; Quirk, Armony, Repa, Li, y LeDoux, 1997). A partir de estos presupuestos, hay dos aspectos de considerable interés. Por una parte, la amígdala recibe información directa desde el tálamo, lo que le permite procesar y resolver una forma u otra de actuación antes de que le llegue la información desde la corteza sensorial. Por otra parte, como sugiere Armony (1998), cabría la posibilidad de pensar que la amígdala tiene capacidad para influir sobre el procesamiento que se está llevando a cabo en las zonas corticales implicadas, regulando la actividad de las áreas que proyectarán sobre ella un cierto tipo de activación e información. Se podría hablar de una suerte de circuito de autorregulación entre la corteza sensorial y la amígdala, en el que el control sobre el filtro de información se localizaría en la amígdala.

    Otro aspecto a considerar, en cuanto a la relevancia de la amígdala, consiste en su potencial capacidad para influir indirectamente sobre el procesamiento sensorial cortical a través de las proyecciones que envía a distintos centros implicados en la activación de la corteza, tales como el sistema colinérgico del prosencéfalo basal, el sistema colinérgico del troncoencéfalo, y el sistema noradrenérgico del locus cerúleo. Como señalan algunos autores (Weinberger, 1995; Aston-Jones, Rajkowski, Kubiak, Valentino y Shipley, 1996), cada vez que la amígdala detecta un peligro, promueve la activación de dichos sistemas, activación que tiene como objetivo influir sobre el procesamiento sensorial potenciando la atención. Es ésta una función probable, pero no determinante, pues, como hemos propuesto anteriormente (Fernández-Abascal y Palmero, 1995), cuando un estímulo llega al organismo, se producen dos formas de activación: por una parte, la específica, que, a través de la formación reticular, llega hasta los núcleos talámicos específicos, y se proyecta sobre la corteza sensorial relacionada con el tipo de estimulación en juego -tal como acabamos de exponer, también sobre la amígdala-; por otra parte, la inespecífica, la cual, también a través de la formación reticular, alcanza los núcleos inespecíficos talámicos, proyectándose a continuación de una manera general y amplia sobre gran parte de la corteza cerebral, y provocando un estado de activación generalizada, siempre dependiendo de la intensidad y significación del estímulo.

    A partir de diversas investigaciones, se conoce bien en la actualidad que las proyecciones que proceden directamente desde el tálamo, así como las que proceden de la corteza sensorial, entran en la amígdala a través del núcleo lateral (Davis, Falls, Campeau y Kim, 1994; Kapp, Supple y Whalen, 1994; Li, Stutzmann y LeDoux, 1996; Maren y Fanselow, 1996; Muller, Corodimas, Fridel y LeDoux, 1997; Rogan y LeDoux, 1996; Rogan, Staubli y LeDoux, 1997). Desde el núcleo lateral, la información llega hasta el núcleo basal, y desde ahí al núcleo central, que es considerado como el principal centro eferente desde la amígdala, enviando proyecciones hacia los diversos sistemas troncoencefálicos implicados en la reactividad emocional (LeDoux, 1995; Armony, Servan-Schreiber, Cohen y LeDoux, 1996; Maren y Fanselow, 1996; Killcross, Robbins y Everitt, 1997; Armony, Quirk y LeDoux, 1998).

    Un modelo conductual bien definido para explicar los procesos de aprendizaje y memoria con connotaciones emocionales es la adquisición de miedo mediante condicionamiento clásico, un proceso mediante el cual un estímulo relativamente neutral puede llegar a producir respuestas de miedo, merced a su inicial asociación con un estímulo o evento incondicionadamente capaz de producir miedo. Concretamente, el estímulo neutral adquiere la capacidad para elicitar reacciones de defensa, anticipando la, en principio probable, ocurrencia del daño. Se acepta en la actualidad que la amígdala juega un papel determinante en la adquisición y expresión de respuestas condicionadas de miedo (Armony, 1998; LeDoux, 2000a).

    Este modelo concreto ha permitido perfilar con gran detalle el mecanismo neurobiológico cerebral de la emoción de miedo. En líneas generales, los resultados tienden a ser bastante coincidentes: el aprendizaje de, y la respuesta a, estímulos que poseen una significación en forma de peligro para la integridad de un organismo se encuentran relacionados con la activación de vías neurales que conducen información hacia la amígdala. Como ha enfatizado recientemente LeDoux (2000b), la amígdala es un componente crucial para entender cómo se adquiere, cómo se almacena y como se expresa la información relacionada con la memoria específica de la emoción de miedo; por lo tanto, es necesario delimitar cómo un estímulo llega hasta la amígdala, cómo repercute en dicha estructura y cómo se proyecta desde ella hasta otras estructuras y centros. Así pues, desde estas aproximaciones recientes, se considera que la amígdala determina la significación del estímulo en cuestión, y activa la respuesta emocional apropiada, así como el ajuste del medio ambiente interno del organismo para enfrentarse a esa situación de peligro o amenaza. En opinión de LeDoux (1996), aunque gran parte de la investigación se ha realizado con ratas, también el cerebro humano funciona según este patrón prototípico de defensa. Evidentemente, el hecho de encontrar la misma infraestructura neurobiológica para la emoción de miedo en muchas especies nos indica que el proceso de evolución mantiene dicha caracterización biológica porque posee funciones adaptativas. El cerebro de todas estas especies se encuentra especialmente dotado para incrementar la probabilidad de supervivencia. Aunque los eventos que producen miedo son muy diferentes entre las distintas especies, cada una de ellas se encuentra especialmente preparada en su dotación genética para que se active el sistema neurobiológico del miedo ante los estímulos específicos, de tal suerte que se puede decir que el modo mediante el cual el cerebro se enfrenta al peligro es bastante parecido. Esta posibilidad de extrapolación ínter específica, siendo útil en términos generales, requiere una especial prudencia cuando una de las especies implicadas es la humana, pues la existencia de patrones de desarrollo especialmente diferenciados puede llevar a la eventual diferencia cualitativa en la función de la amígdala entre las distintas especies. Así, el hecho de que gran parte de la investigación realizada se haya llevado a cabo con ratas ha suscitado una cierta controversia, dando lugar a que algunos autores cuestionen la posibilidad de extrapolar al ser humano los resultados obtenidos. Éste es uno de los asuntos más importantes que se están tratando en la actualidad, ya que la dispersión de resultados que se aprecia al estudiar los efectos de la lesión de la amígdala en distintas especies de primates enfatiza la más que probable función diferencial de dicha estructura en las distintas especies (Fanselow, 1994; Barton, 1996; Aggleton y Young, 2000).

    En última instancia, es necesario reseñar que la localización de este mecanismo neurobiológico particular no agota por completo lo que tiene que ser -lo que es- la emoción de miedo, al menos en el ser humano. El análisis más elaborado del estímulo o evento elicitador puede dar lugar de forma concomitante a la experiencia consciente de la emoción de miedo. Es necesario enfatizar que esa experiencia consciente de miedo es viable cuando el cerebro se encuentra lo suficientemente desarrollado como para que se posea consciencia de las actividades propias. Es decir, se requiere un sistema conformado por las estructuras del sistema subcortical, más ciertas estructuras corticales: los sentimientos son el producto de la actividad coordinada del sistema subcortical y la corteza (LeDoux, 1996). Es evidente que el ser humano posee esa capacidad, mientras que es menos claro que otras especies también la posean. En cualquier caso, este aspecto diferencial no es óbice para que se aborde el estudio del sistema de miedo en el cerebro, pues parece que, filogenéticamente hablando, se trata de una dotación muy antigua, anterior a la existencia de la función que permite al ser humano experimentar el sentimiento de miedo. Parece que lo más apropiado es el estudio de los sistemas neurales que han evolucionado para permitir las soluciones conductuales a los distintos problemas relacionados con la supervivencia.

    Sigue habiendo algunos aspectos que promueven una cierta controversia. Así, uno de los problemas implícitos en el razonamiento de quienes defienden la posibilidad de que la amígdala sea la estructura responsable de las emociones, al menos de la emoción de miedo, es que dejan sin aclarar si el proceso emocional puede ocurrir independientemente del procesamiento cortical, e incluso si cabe la posibilidad de establecer una repercusión interactiva entre ambas formas de procesamiento. Como ha señalado Armony (1998), se podría pensar que el procesamiento emocional puede ocurrir independientemente de los mecanismos atencionales con características "de arriba hacia abajo". Incluso, teniendo en cuenta que el condicionamiento de este tipo de repuestas implica la transmisión de información desde el tálamo hasta la amígdala, y que luego esta estructura envía proyecciones a las estructuras corticales, se podría considerar la posibilidad de que dicho proceso emocional modulase algunos aspectos del funcionamiento cognitivo relacionados con el almacenamiento en memoria de la experiencia emocional.

    Igualmente, en el plano de la propia respuesta emocional, también ha habido algunos trabajos en los que no queda delimitado el papel de la amígdala en la preparación de la respuesta emocional, ni en la expresión de las emociones -recuérdese el trabajo de Anderson y Phelps (2000), en el que se describe el caso de un paciente con lesión bilateral en la amígdala, quien presentaba el cuadro típico de dificultad para interpretar la expresión emocional en los demás, pero no mostraba ningún tipo de sesgo ni de perturbación para expresar las emociones básicas.

    En cualquiera de los casos, más allá de las dudas que pueda suscitar la participación real de la amígdala en los procesos emocionales, la mayor parte de los resultados existentes en la actualidad apuntan hacia su implicación, tanto en el procesamiento de la información entrante, como en la preparación de la respuesta emocional. Es necesario refinar algunos aspectos metodológicos, ya que, por regla general, se ha utilizado la ablación como técnica de lesión, con los consabidos efectos negativos que posee esta técnica a la hora de delimitar exactamente el tamaño de la lesión que se intenta provocar (Malkova y Murray, 1996; Malkova, Gaffan y Murray, 1997).
 

    En cuanto a los hemisferios cerebrales, en los últimos años ha habido revisiones importantes que, a grandes rasgos, también encuentran una relativa implicación diferencial de los hemisferios en la expresión emocional. En este orden de cosas, en un trabajo previo (Palmero, 1996), hacíamos referencia a ciertos aspectos de interés, resaltando que la expresión emocional adquiere matices diferenciales en ambas partes de la cara. La parte derecha de la misma es, según Wolff (1933), la zona pública, pues refleja las emociones que el sujeto quiere que los demás perciban, mientras que la parte izquierda de la cara es la zona más privada en la expresión emocional. Son afirmaciones bastante aceptadas en la actualidad, ya que, en el sentido de las aportaciones de Ekman (1985), se ha podido establecer que, cuando un sujeto manifiesta voluntaria y fingidamente una emoción, la expresión de la misma es asimétrica, observándose que, habitualmente, la parte izquierda de la cara expresa con mayor intensidad la emoción en cuestión, mientras que, cuando un individuo manifiesta espontáneamente una emoción, la expresión de la misma es bastante simétrica en ambas partes de la cara. Ahora bien, incluso en los casos de expresión de emociones verdaderas, es decir, en los casos de simetría expresiva entre ambas partes de la cara, hay que tener precaución con la excesiva generalización. En efecto, Sackheim y Gur (1978) realizaron un estudio en el que cogían fotografías de caras que expresaban distintas emociones espontáneas; posteriormente las cortaban verticalmente por el centro, formando nuevas imágenes completas con cada parte (izquierda o derecha) y su correspondiente imagen especular. Es decir, formaban caras completas con la parte derecha y su imagen en espejo, y con la parte izquierda y su imagen en espejo. Pudieron constatar que las caras formadas a partir de las mitades izquierdas de las respectivas fotografías originales expresaban más intensamente la emoción; incluso, como indica Gainotti (2000), esta diferencia expresiva entre las dos partes de la cara era más acusada, de nuevo a favor de la parte izquierda, cuando la expresión se refería a las emociones negativas. Si sabemos que la expresión de la parte izquierda de la cara está controlada por el hemisferio derecho, y la parte derecha por el hemisferio izquierdo, podemos concluir que, incluso en aquellos casos de emociones espontáneas y reales, el hemisferio derecho está más implicado en la expresión emocional. Los propios autores, sin embargo, enfatizan la necesidad de ratificar sus aportaciones. Por otra parte, el hecho de que la asimetría expresiva, a favor de la parte izquierda de la cara, fuera mayor en las emociones negativas hacía sospechar que el hemisferio derecho podría estar más implicado en este tipo de emociones, mientras que el hemisferio izquierdo podría jugar un papel más importante en las emociones positivas. Era un argumento atractivo que merecía la verificación. Como indica Kinsbourne (1989), la realización de estudios con pacientes afectados por lesión cerebral localizada en alguno de los hemisferios llevó a que se propusiera que, en pacientes con daño cerebral localizado, la lesión del hemisferio izquierdo desinhibía la funcionalidad pesimista y negativa del hemisferio derecho, apareciendo una mayor profusión de emociones negativas -la anteriormente citada "reacción catastrófica"-; por otra parte, la lesión del hemisferio derecho desinhibía la funcionalidad optimista y positiva del hemisferio izquierdo, apareciendo un considerable incremento en el número de emociones positivas. Este tipo de afirmaciones, como ya señalaran Flor-Henry (1979) y Kinsbourne (1989), y como de nuevo ratifican algunos autores en la actualidad (Borod, 1992; Damasio, 1995, 1998), denota una excesiva simplificación en cuanto a la participación hemisférica en los procesos emocionales.

    Así, los estudios más recientes aportan información referida a la implicación del hemisferio derecho en los componentes automáticos de la emoción, particularmente en la respuesta expresiva y autonómica (Borod, 1993a, 1993b; Gainotti, Caltagirone y Zoccolotti, 1993; Gainotti, 1996; Borod, Santschi y Koff, 1997). Por su parte, el hemisferio izquierdo parece jugar un papel relevante en las funciones de control y de modulación sobre la expresión emocional espontánea. En este orden de cosas, siguiendo los trabajos de Gainotti (2000), se sabe que los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo muestran una mayor reactividad emocional, ya que, al no producirse el control modulador típico del hemisferio izquierdo, se incrementa la frecuencia de las manifestaciones expresivas emocionales controladas por el hemisferio derecho. Además, este tipo de pacientes muestran también una mayor activación autonómica, hecho que, como indican Meadows y Kaplan (1994), remarca, por una parte, la ausencia de control o modulación del hemisferio izquierdo, y, por otra parte, la más básica de las premisas: la implicación clara del hemisferio derecho en el control de las manifestaciones autonómicas del organismo.

    Aceptando la existencia de la asimetría hemisférica en el control de la expresión emocional, siguen quedando algunas dudas que, al menos a nuestro juicio, son relevantes. Por ejemplo, queda por resolver si la asimetría se gesta en las propias estructuras telencefálicas, esto es, en los hemisferios, o, por el contrario, la asimetría se produce en las estructuras subcorticales y se refleja en los hemisferios.

    Así pues, por una parte, cabe la posibilidad de que el origen de la asimetría esté localizado en las estructuras subcorticales, de tal suerte que las diferencias asimétricas apreciadas en los hemisferios no son más que el reflejo de las influencias "de abajo hacia arriba" que dichas estructuras reciben desde las zonas subcorticales. Es decir, la preferente lateralización del hemisferio derecho para la expresión emocional es el reflejo de la mayor implicación de las estructuras subcorticales derechas en el procesamiento de la información emocional, así como en la preparación de las respuestas y expresiones que tienen que ver con las emociones. La verificación de esta hipótesis es relativamente sencilla, ya que habría que establecer la implicación diferencial de las estructuras subcorticales que se sospecha intervienen en las emociones. Es éste el caso de la amígdala. Al respecto, aunque algunos trabajos han demostrado la participación selectiva de la amígdala derecha en el procesamiento de información emocional, así como en la manifestación de conductas emocionales (Coleman-Mesches y McGaugh, 1995a, 1995b; Coleman-Mesches, Salinas y McGaugh, 1996), otros trabajos no encuentran ese funcionamiento lateralizado en dicha estructura (LaBar y LeDoux, 1996; LaBar, LeDoux, Spencer y Phelps, 1995).

    Pero, por otra parte, también cabe la posibilidad de que el origen de la asimetría se encuentre localizado en los propios hemisferios cerebrales, independientemente de las influencias recibidas desde las estructuras subcorticales. Es decir, las diferencias observadas en cuanto a la participación de ambos hemisferios en la emoción reflejarían las influencias específicas "de arriba hacia abajo" propias de cada uno de los hemisferios. El hecho de que el hemisferio izquierdo esté más implicado en el control de la manifestación automática propia del hemisferio derecho ha sido estudiado recientemente por Gazzaniga (1995), quien, utilizando pacientes con la lesión de "cerebro dividido", ha demostrado que, sorprendentemente, el hemisferio izquierdo es superior al hemisferio derecho, no sólo en aquellas actividades relacionadas con la capacidad lingüística, sino también en tareas no verbales que implican funciones de organización y de control. Igualmente, Gainotti (1993, 1996), ha llevado a cabo diversas investigaciones con el objetivo de comprobar la implicación diferencial de ambos hemisferios en la respuesta de orientación y en las respuestas emocionales, poniendo de manifiesto que el hemisferio derecho estaría relacionado con la responsividad automática, y el hemisferio izquierdo con la responsividad controlada o voluntaria.

    Por otra parte, tratando de especificar más todavía la localización neurobiológica del control sobre la expresión y conducta emocionales, en algunos trabajos recientes se ha puesto de relieve la importancia capital de los lóbulos frontales. Así, se ha podido comprobar que las lesiones en los lóbulos frontales en general tienen una mayor repercusión negativa que las lesiones en las zonas temporales y parietales sobre el control de la manifestación emocional. Esta mayor repercusión se puedo apreciar, tanto en la expresión espontánea como en la expresión voluntaria de la emoción (Kolb y Taylor, 2000).

    En última instancia, como parece desprenderse de la situación actual del tema en este campo, la aparición de resultados heterogéneos nos lleva a ser prudentes a la hora de establecer una delimitación localizacionista demasiado cerrada, ya que, aunque presumiblemente se están investigando las estructuras neurobiológicas que se encuentran implicadas en el control de la conducta emocional, el papel exacto que juega cada una de ellas sigue siendo ambiguo. Las hipótesis que con mayor frecuencia se utilizan a la hora de localizar la participación de los hemisferios cerebrales en las emociones son las siguientes:

a) El hemisferio derecho posee una marcada superioridad sobre el hemisferio izquierdo en el plano de la conducta emocional en general (Gainotti, 1989, 2000).
b) Los dos hemisferios poseen una especialización complementaria para el control de los distintos aspectos relacionados con el afecto. En particular, el hemisferio izquierdo tendría un papel predominante para las emociones positivas, mientras que el hemisferio derecho sería predominante para las emociones negativas (Sackheim, Greenberg, Weiman, Gur, Hungerbuhler y Geschwind, 1982).
c) La expresión emocional, al igual que el lenguaje, es una forma esencial de comunicación. El hemisferio derecho es dominante para la expresión emocional, de una forma similar a la superioridad que posee el hemisferio izquierdo para el lenguaje (Ross, 1984).
d) El hemisferio derecho es dominante para la percepción de todos aquellos eventos emocionalmente relacionados, tales como expresiones faciales, movimientos corporales, etc. (Adolphs, Damasio, Tranel y Damasio, 1996).

    En definitiva, el campo de investigación es amplio, las posturas teóricas variadas, y, lógicamente, los resultados heterogéneos. Estas limitaciones impiden el consenso acerca del papel concreto que juegan los hemisferios en general. Algunos autores, como LeDoux (2000a), señalan que hay que buscar alternativas metodológicas en el campo de la Neurobiología, yendo hacia la eventual localización específica de una zona cerebral concreta implicada en una emoción particular. Sin embargo, parece más prudente evitar cualquier aproximación excesivamente localizacionista en un ámbito como el de los procesos emocionales, habida cuenta de la cada vez más evidente existencia de una interacción entre procesos afectivos y procesos cognitivos.

    No queremos finalizar este apartado sin referirnos a uno de los aspectos más apasionantes en el campo de la Psicología en general, y de la Psicología de la Emoción en particular. Nos referimos al de la consciencia, que en el campo de la emoción adquiere las connotaciones de experiencia emocional. Es muy frecuente encontrar que, en la perspectiva basada en los componentes de la emoción, uno de sus componentes esenciales, tiene que ver con la dimensión subjetiva, genéricamente denominada experiencia emocional o sentimiento. Hay autores (LeDoux, 1996; Bradley y Lang, 2000) que en los últimos tiempos proponen que la experiencia emocional es simplemente un distractor que perturba el verdadero conocimiento del proceso emocional, el cual se refiere a la dimensión biológica de las emociones, vínculo que permite entender la propia evolución a través de sus características comunes en múltiples especies de la escala filogenética. En cambio, hay otros (Clore, 1994a; Damasio, 1994, 1999, 2000; Heilman, 1997, 2000) para quienes no se puede entender el conocimiento completo de un proceso emocional sin contemplar la relevancia de la dimensión subjetiva o experiencia emocional. Parece evidente que los diferentes puntos de vista reflejan la enorme complejidad que sigue revistiendo el concepto de emoción; pero, además, reflejan una controversia que siempre ha estado presente, y es la referida a la dificultad de hacer objetiva una información que pertenece a la subjetividad de cada persona. Al respecto, no obstante, Searle (1998) propone que la naturaleza subjetiva de la experiencia consciente no impide el intento de estudiarla científicamente. Defiende Searle que la creencia de que la experiencia consciente no puede ser estudiada científicamente se debe, en parte, al fracaso a la hora de distinguir entre epistemología (el modo que utilizamos para conocer algo) y ontología (la naturaleza de lo que está siendo estudiado). El hecho de que la consciencia es un fenómeno subjetivo, en primera persona (ontología), no impide que desarrollemos una serie de estrategias y procedimientos científicos objetivos (epistemología) para intentar aproximarnos a su conocimiento. De hecho, en algunos trabajos recientes se pone de relieve que el estudio de la consciencia está progresando de forma creciente, y está siendo reconocido como un objetivo científico legítimo (Crick, 1994; Hameroff, Kaszniak y Scott, 1996, 1998).

    De entre los trabajos que en la actualidad mejor perfilan lo que tiene que ser el estudio de esta dimensión subjetiva, hay que citar los de Antonio Damasio. A grandes rasgos, las ideas del profesor Damasio pueden ser consideradas como una de las aportaciones más prometedoras en el campo de la Emoción. En los últimos años, Damasio ha dedicado un gran esfuerzo en su intento por localizar las bases neurobiológicas del sentimiento emocional. Hay que señalar al respecto que el interés de Damasio fue otro cuando inició sus trabajos, "encontrándose" con la emoción en el camino conducente a su objetivo. En efecto, Damasio (1989a, 1994, 1999) lleva tiempo tratando de estudiar el modo y el lugar en el que tienen lugar los eventos de consciencia.

    Así pues, la teoría que plantea Damasio (1999) sobre la emoción, considera que este proceso parece un camino apropiado para llegar al objetivo de la localización y ubicación de la consciencia. Para Damasio, la consciencia es algo enteramente privado del individuo que la posee, que ocurre como parte de un proceso, también privado y personal de ese individuo, al que denominamos mente. Pero, por otra parte, la consciencia y la mente se encuentran íntimamente asociadas a las conductas externas que manifiesta dicho individuo. Esto es, cada individuo comparte estos tres fenómenos: mente, consciencia -como parte de la mente- y conductas observables. Por otra parte, la mente y las conductas observables se encuentran también directamente asociadas con el funcionamiento de ese organismo como un todo, específicamente con el funcionamiento del cerebro de ese individuo, con lo cual nos encontramos con una tríada básica -mente, cerebro y conducta observable-, que ha permitido el avance del conocimiento en los últimos años. En última instancia, la relación esencial se produce entre el cerebro y la mente. Ahora bien, como señala Damasio (1998, 1999), no se puede desarrollar una perspectiva integrada de la mente y el cerebro humanos si no consideramos el estudio de la emoción, y eso es posible, incluso probable, porque la actitud actual hacia la emoción en el ámbito de la investigación ha cambiado drásticamente.

    En la actualidad, la emoción y la expresión de la misma representan las más directas manifestaciones de primer orden para entender la biorregulación de un organismo complejo, sobre todo cuando éste se encuentra inmerso en un ambiente con aspectos tan complejos como la cultura y la sociedad. Dicha regulación, que, en opinión de Damasio, no se puede entender sin apelar al papel vital que juega la emoción, posee las connotaciones de adaptación y supervivencia de los organismos que han alcanzado las más altas cotas de desarrollo, entre los que se encuentra, como es obvio, el ser humano. Pero, además, la emoción también juega un papel importante en otros procesos básicos directamente relacionados con la adaptación y la supervivencia. Así, por una parte, repercute de forma clara sobre los procesos de aprendizaje, consolidación y recuperación, de tal suerte que la unión entre emoción y memoria representa un incremento exponencial de las probabilidades que tiene un organismo de adaptarse y sobrevivir. Pero, por otra parte, también influye sobre los procesos de razonamiento y de toma de decisiones, desde las más sencillas hasta las más complejas. Este aspecto particular ha sido tratado por varios autores (Oatley, 1992; Thagard y Millgram, 1995; Thagard y Verbeurgt, 1998), quienes, a partir de los planteamientos de Damasio (1994), proponen una teoría emocional relacionada con la toma de decisiones. La emoción estaría directamente relacionada con la elección de aquella alternativa de respuesta que, desde un punto de vista biológico, mejor permite al organismo conseguir la adaptación. Incluso, como señala Lieberman (2000), cabría la posibilidad de pensar que esa influencia fuese más solapada, obedeciendo a ciertas formas de aprendizaje no consciente que ejercen su efecto a la hora de decidir "de forma intuitiva" la alternativa más ajustada a los objetivos que persigue el organismo. La emoción funcionaría como una especie de filtro que reduce apreciablemente la cantidad de información, optimizando aquellas alternativas de respuesta que, al menos aparentemente, mejor permiten al organismo adaptarse a las exigencias del medio ambiente. De hecho, argumentan los autores, actualmente se conoce el papel fundamental que juega la corteza prefrontal en la toma de decisiones; igualmente, aunque con ciertas reticencias, se propone que la amígdala es una estructura esencial en las emociones; por lo tanto, la unión entre la corteza prefrontal ventromedial y la amígdala podría configurar un circuito neurobiológico que permitiese defender la propuesta del papel que juega la emoción en la toma de decisiones. Ese circuito podría ser considerado como la estructura neuroanatómica implicada en la conexión entre emoción y cognición.

    En suma, la emoción representa la más compleja expresión de los sistemas homeostáticos de regulación. Los resultados de la emoción se encuentran extraordinariamente vinculados a la adaptación y la supervivencia de todos los organismos que disponen de tales procesos. En cierta medida, Damasio (1998) está enfatizando la dimensión motivacional de las emociones, ya que llega a proponer que las emociones pueden ser también consideradas a lo largo de las dimensiones de aproximación-evitación o apetitiva-aversiva. Incluso, en un trabajo muy reciente (Damasio, 2000), el autor llega a proponer de forma más explícita que las emociones son "curiosas formas de adaptación que forman parte de la maquinaria con la que los organismos regulan su supervivencia..... (las emociones)....son mecanismos de regulación de la vida interpuestos entre el patrón básico de supervivencia y los mecanismos de la razón superior. Las emociones se encuentran siempre relacionadas con la homeostasis y la supervivencia....Son inseparables de los estados de placer y de dolor, de recompensa y de castigo" (Damasio, 2000, p. 20). A grandes rasgos, la teoría que propone Damasio (1994, 1999, 2000) se basa en los siguientes aspectos:

1.- Las emociones son definidas como patrones de respuestas químicas y neurales, cuya función es contribuir al mantenimiento de la vida en un organismo, proporcionando conductas adaptativas. Realmente, este importante papel de las emociones se fundamenta en el hecho de que las estructuras neuroanatómicas que sirven de base a los procesos emocionales son las mismas que se encargan de controlar y regular los estados corporales básicos mediante procesos concretos, tales como la homeostasis.

2.- Las emociones están biológicamente determinadas, siendo, por tanto, procesos estereotipados y automáticos. No obstante, la cultura y las experiencias e influencias que recibe un individuo a lo largo de su propio desarrollo, juegan también un papel importante. Dicha influencia se puede reflejar en el plano de los estímulos desencadenantes de una emoción, así como en el plano de la expresión emocional.

3.- Damasio distingue entre emociones primarias, emociones secundarias o sociales, y emociones de fondo. Las emociones primarias o universales son: felicidad, tristeza, miedo, ira, sorpresa y aversión/asco. Son las mismas que hace algunos años propusiera Ekman (1992a), y, en cierta medida, Damasio está fundamentando la propuesta en el carácter universal de las expresiones faciales de la emoción. Las emociones secundarias o sociales, también denominadas por Damasio "otras conductas", son: vergüenza, celos, culpa, y orgullo. Las emociones de fondo son: bienestar, malestar, calma, tensión, energía, fatiga, anticipación, desconfianza. La peculiaridad de este último tipo de emociones consiste en la naturaleza de los inductores, que suelen ser internos, y en el foco de la respuesta, que, esencialmente, es el medio ambiente interno del organismo.

4.- En cuanto a las estructuras neuroanatómicas implicadas en los procesos emocionales, de acuerdo con otros trabajos previos (Damasio, 1994; LeDoux, 1995, 1996), hay bastante acuerdo en cuanto a que el troncoencéfalo se encuentra implicado en prácticamente todas las emociones; el hipotálamo y la corteza prefrontal ventromedial parecen las estructuras que intervienen en la emoción de tristeza, aunque no intervienen en otras emociones, como la ira y el miedo; por su parte, la amígdala es la estructura implicada en la emoción de miedo. La corteza cingulada anterior también parece jugar un cierto papel en los procesos emocionales, concretamente estaría relacionada con la consciencia de la emoción. Existe una cierta coincidencia cuando se habla del sustrato neurobiológico de la experiencia consciente de la emoción, proponiendo que la corteza cingulada podría jugar un papel relevante. Así, en los trabajos realizados por el equipo de Schwartz (Lane, Reiman, Axelrod, Yun, Holmes y Schwartz, 1998; Lane, 2000), así como por otros investigadores (Vogt, Finch y Olson, 1992), se pone de relieve que la corteza cingulada, que es una estructura sumamente compleja, y con numerosas funciones, no sólo juega un papel relevante en la experiencia consciente de la emoción, sino que, además, esta estructura se encuentra implicada, entre otras funciones importantes, en la respuesta de dolor, en la conducta maternal, en el control autonómico, en los procesos de atención, y en la selección de respuesta (Vogt y Gabriel, 1993).

5.- La ocurrencia de un proceso emocional seguiría una sucesión de eventos, que se inician, bien con la detección de un objeto o situación mediante la percepción a través de los receptores, bien con el recuerdo de ese objeto o situación; en ambos casos, el resultado es la activación de los núcleos del troncoencéfalo, el hipotálamo y la amígdala. Luego, estas estructuras liberan hormonas de varios tipos en la corriente sanguínea, que se dirigen, por una parte, hacia diversas zonas del propio cuerpo, con lo que se modificará el perfil del medio ambiente interno, y, por otra parte, hacia distintas zonas cerebrales, tales como la corteza somatosensorial y la corteza cingulada, con lo que se modificará la señalización de los estados corporales en el cerebro. Al mismo tiempo, estas estructuras envían, de modo simultáneo, señales electroquímicas mediante neurotransmisores, por una parte, hacia las glándulas adrenales, que liberarán hormonas con repercusión posterior en el cerebro, y, por otra parte, hacia otras regiones cerebrales, tales como la corteza, el tálamo, y los ganglios basales, con lo cual se modificará el estado cognitivo, dando lugar a la eventual manifestación de conductas emocionales, así como a una particular forma de procesar la información.

    En la teoría de Damasio cobra especial relevancia la relación entre sentimiento y emoción, siendo necesario distinguir entre ambas variables. Son dos términos que, como hemos reseñado en varias ocasiones anteriormente, han sido utilizados de forma intercambiable por distintos autores (sin ir más lejos, el propio James, 1884, 1890). También Damasio (1998) señala que, aunque se encuentran íntimamente asociados, no son la misma cosa. Concretamente, la emoción se refiere a una serie de respuestas que, desencadenadas desde zonas concretas del cerebro, tienen lugar en otras zonas del cerebro, así como en otras partes diversas del resto del cuerpo. El resultado final de tales respuestas es un estado emocional, que podría ser definido como el conjunto de los diferentes cambios corporales que experimenta el individuo en cuestión. Por su parte, el sentimiento se refiere al resultado del estado emocional, que, en palabras de Damasio, hace referencia a un complejo estado mental. Este estado mental incluye, por una parte, la representación de los cambios que están ocurriendo en el propio cuerpo, y que son representados en las correspondientes estructuras del sistema nervioso central, y, por otra parte, diversas alteraciones en el procesamiento cognitivo, que son el resultado de las repuestas cerebro-cerebro. Es decir, primero ocurre la emoción, cuyos resultados son de dos tipos: por una parte, hacia afuera, en forma de diversas conductas, fundamentalmente en forma de expresiones más o menos definidas, que sirven para comunicar a los demás nuestro estado interno; por otra parte, hacia adentro, en forma de experiencia subjetiva del estado emocional o sentimiento, que afecta a la dinámica del pensamiento en curso, y, consiguientemente, a las distintas actividades cognitivas y conductas varias del futuro inmediato. Dicho con otras palabras: el sentimiento de la emoción es la experiencia mental y privada de la emoción, mientras que la emoción es un conjunto de manifestaciones, algunas de las cuales son perfectamente observables.

    Tanto la emoción como el sentimiento son susceptibles de investigación, aunque la emoción resulta bastante más asequible que el sentimiento, ya que el estímulo puede ser fácilmente identificable, pudiendo apreciar también que muchas de las manifestaciones o respuestas son externas, con lo que es mucho más viable la medida de las mismas.

    En un trabajo posterior (Damasio, 1999), el autor señala más específicamente el proceso seguido desde que un estímulo desencadena un proceso emocional hasta que un individuo toma conciencia del sentimiento producido por dicha emoción. Así, el primer paso tiene que ver con un estado de emoción, que puede ser desencadenado y ejecutado de forma no consciente; el segundo paso tiene que ver con un estado de sentimiento, que puede ser representado no conscientemente; el tercer paso se refiere a un estado de sentimiento hecho consciente, que ocurre cuando un organismo conoce que está experimentando una emoción y un sentimiento. Este matiz, discutible o no, es importante en la teoría de Damasio, quien últimamente (Damasio, 2000) señala que, con el sustrato neural de la emoción, es suficiente para que ocurra un proceso emocional y el sentimiento asociado al mismo, entendiendo en este caso que el sentimiento hace referencia a una imagen mental. El proceso sería del siguiente modo:

(1) inducción de una emoción,
(2) ocurrencia de cambios en el cuerpo y en el cerebro,
(3) patrones neurales que representan los cambios en el organismo,
(4) sensación o conversión del patrón neural en la forma de imágenes (sentimiento),
(5) sentimiento del sentimiento, o conocimiento del sentimiento, que forma parte del proceso de consciencia.

    A partir de la exposición que Damasio va realizando de la relación entre emoción, cerebro y consciencia, parece que los acontecimientos tengan que producirse de un modo concreto. Veamos.

    En primer lugar, cuando se produce un estímulo -externo o interno-, la corteza sensorial mapea dicho objeto o situación -o lo hace el hipocampo si se trata del recuerdo de un objeto o situación-, produciéndose al mismo tiempo la activación de las estructuras neuroanatómicas que se encuentran relacionadas con la emoción -en opinión de Damasio, fundamentalmente, el troncoencéfalo, el hipotálamo y la amígdala.

    En segundo lugar, la activación de estas estructuras produce tres efectos: ocasiona importantes reacciones autonómicas en el cuerpo; desencadena el envío de mensajes neurales a otras zonas del cerebro; junto con la corteza somatosensorial, produce el mapeo o representación de las reacciones somáticas que dichas estructuras han producido (junto con las áreas somatosensoriales, constituyen lo que Damasio denomina el proto-self).

    Finalmente, con la participación de la corteza cingulada anterior, el tálamo, y, quizá, también los colículos superiores, se produce el mapeo del objeto junto con el siempre cambiante mapa del organismo. Este fenómeno concreto constituye lo que Damasio denomina "centro de la consciencia".

    Las estructuras básicas (troncoencéfalo, hipotálamo y amígdala) parecen ser necesarias y suficientes para la ocurrencia de la emoción, pero no son suficientes para la consciencia de la emoción.

    A nuestro modo de ver, la explicación de las emociones que ofrece Damasio es inconfundiblemente no cognitivista, pues se refiere al proceso emocional en términos de un conjunto de respuestas cerebrales, somáticas y conductuales, que ocurren tras la percepción o el recuerdo de un objeto. El caso es que también Descartes negó la naturaleza representacional de los estados emocionales, considerándolos como las sensaciones que tiene la mente de los eventos cerebrales, los cuales, a su vez, son causados por la estimulación sensorial (Descartes, 1649/1985, artículo 27). Por esa razón, como indica Mosca (2000), tras aproximadamente treinta años de investigación en Psicología Cognitiva, la teoría de Damasio se encuentra bastante próxima a los clásicos argumentos de James (1884, 1890). La diferencia entre ambos planteamientos se sitúa en el grado de conocimiento que ambos autores (James y Damasio) poseen acerca de la relación entre procesos emocionales y cerebro, siendo el de éste mucho mayor que el de aquél. Así, un problema importante en la argumentación de Damasio tiene que ver con la ausencia de una explicación clara del modo mediante el cual un sujeto, en un estado de activación autonómica, con contracciones viscerales, incrementos en su frecuencia cardíaca, etc., es capaz de encontrar una explicación a su estado o situación, sin la información derivada de la naturaleza del estímulo. Es decir, sin saber si la información que se está procesando de ese estímulo es relevante para el bienestar del sujeto. Esta laguna en la argumentación de Damasio es más evidente cuando el autor se refiere a las emociones secundarias o sociales. Como subraya Mosca (2000), uno no entiende cómo es posible sentir orgullo, vergüenza o culpa sin tener en mente la representación valorativa, no sólo del objeto, sino también, y esto es lo importante, de las situaciones complejas que dan lugar a tales emociones.

    En suma, resumiendo los tres grandes ejes en torno a los cuales se acumula la mayor parte de la investigación neurobiológica actual, esto es, el del procesamiento de la estimulación emocional, el de la preparación de la respuesta emocional, y el de la experiencia subjetiva o sentimiento emocional, creemos que la dimensión neurobiológica es imprescindible en la tarea de conocer y comprender los procesos emocionales. De hecho, en este momento, la orientación centrada en la Neurociencia Cognitiva aporta soluciones importantes para entender los procesos de la Motivación y la Emoción, ya que combina argumentos e hipótesis procedentes de las aproximaciones neurobiológica y cognitivista. Ha habido, no obstante, una cierta reticencia a este tipo de planteamientos, mostrando dicha disconformidad mediante la defensa de una Neurociencia Afectiva, que tendría como objetivo el estudio de la neurobiología de la Emoción (Davidson y Sutton, 1995; Panksepp, 1998). Mediante la utilización de las modernas técnicas de neuroimagen, una de las metas importantes en este tipo de aproximación tiene que ver con la disección de la emoción en sus operaciones mentales más elementales, localizando el sustrato neurobiológico implicado en cada una de ellas. Ahora bien, como indican Lane, Nadel, Allen y Kaszniak (2000), este tipo de argumentos, siendo interesantes, no dejan de sorprender. La cuestión importante es dilucidar si con tales formulaciones se aporta algo al conocimiento del funcionamiento general del ser humano. De hecho, la designación de la Emoción como algo ubicado fuera de la Neurociencia Cognitiva puede significar la consideración de la Emoción como algo opuesto a la Cognición; es decir, puede dar la impresión de que se retorna a un antagonismo entre Emoción y Cognición. Podría significar la vuelta a un dualismo cartesiano que creíamos haber superado; de hecho, la tendencia que ha dominado en Psicología, como consecuencia de la influencia platonista, ha sido la consideración por separado de la Emoción. Sin embargo, la estrategia opuesta, la que parece que se va imponiendo de forma progresiva en nuestros días, es la de la síntesis, en virtud de la cual se intenta la consideración de las variables implicadas -Motivación, Emoción y Cognición- de una forma conjunta y combinada: interactiva. En este marco de referencia, nos parece pertinente traer a colación el planteamiento -sistemáticamente olvidado, en opinión de Lazarus (1999)- de John Dewey (1896), referido a la importancia del conjunto para entender el funcionamiento de una parte del mismo. Así, el funcionamiento "in vitro" de una célula aislada no es el mismo que el funcionamiento que muestra esa misma célula cuando permanece unida a la estructura de la que forma parte, ya que las influencias que recibe del resto de células representan un factor fundamental para entender cómo será su propio funcionamiento.

    En última instancia, respecto a la aportación de los argumentos neurobiológicos, parece clara la implicación de la amígdala y de los hemisferios cerebrales. Cada una de las estructuras implicadas juega un papel definido en los procesos emocionales, y, aunque la postura más prudente podría hacernos pensar en un funcionamiento conjunto del sistema nervioso central, entendido éste como un todo organizado, nos parece pertinente sugerir algunos comentarios específicos para cada una de las dos estructuras reseñadas.

    Así, por una parte, en cuanto a la participación de la amígdala en la emoción, estamos convencidos de que es uno de los temas que más investigación acapara en los últimos años. Tal como indican diversos autores (LeDoux, 1993; Hirschfield y Gelman, 1994; Damasio, 1998), parece bastante confirmado el papel de la amígdala en el procesamiento de la información emocional, tanto en seres humanos como en sujetos de otras especies. Este hecho reviste una trascendencia especial, pues, como indica Gainotti (2000), podría pensarse que la amígdala tiene una contribución selectiva relacionada con la valoración (appraisal), con lo cual se aclara un poco más el papel preciso de la amígdala en el ser humano. La amígdala podría ser importante en la emoción, ejerciendo un papel integrador del procesamiento cognitivo y de la significación emocional, pudiendo preparar las respuestas inmediatas apropiadas a la situación. Es decir, la visión de la amígdala como una estructura específicamente implicada en los procesos emocionales podría ser reconsiderada, planteando que, al menos en el ser humano, dicha estructura posee funciones emocionales y cognitivas, con lo cual se enfatiza, de nuevo, la clara interacción entre procesos afectivos y procesos cognitivos.

    En nuestra opinión, las aportaciones de LeDoux (1996, 2000a, 2000b) son fundamentales para entender la neurobiología de las emociones, al menos de la emoción de miedo. La localización de la amígdala como estructura clave para procesar la información y para preparar la respuesta apropiada en la emoción de miedo representan un avance significativo en el conocimiento de los procesos emocionales. Sin embargo, nos parece pertinente llamar la atención sobre algunos aspectos que pueden distorsionar el papel de la amígdala, así como la relación entre cognición y emoción. Así, siguiendo a LeDoux (1996), la visión de una serpiente puede activar una respuesta de evitación antes de que esa persona sienta miedo, porque la estimulación que llega hasta el tálamo es enviada hasta la amígdala, y dicha estructura, antes de recibir la correspondiente información desde la corteza sensorial específica -en este caso, la corteza visual-, procesa la estimulación y activa una respuesta inmediata. En realidad, como indican algunos autores recientemente (Hardcastle, 1999; Clore y Ortony, 2000), la diferencia temporal entre la estimulación que llega a la amígdala desde el tálamo -vía corta- y la que llega desde la corteza -vía larga- es tan sólo de escasos milisegundos. Para ser exactos, desde los transductores auditivos hasta la amígdala, pasando sólo por el tálamo, la información tarda sólo 12 milisegundos aproximadamente, mientras que si esa misma información va desde el tálamo hasta la corteza, y desde ahí hasta la amígdala, el tiempo que se invierte es de aproximadamente 24 milisegundos. Este hecho, verificado empíricamente en múltiples ocasiones, ha dado lugar a que se defienda la ausencia de cognición en esta forma básica de análisis de la información y preparación de la respuesta apropiada. Sin embargo, como señalan algunos autores (Bargh, 1997; Robinson, 1998), el hecho de que no exista consciencia del proceso de valoración que se lleva a cabo no significa que dicho proceso no exista. Una cosa es la consciencia de una emoción y otra el procesamiento cognitivo implícito en el proceso emocional. Si asumimos, tal como hoy se admite, que le emoción representa una respuesta a la significación atribuida a un evento percibido, no hay más remedio que proponer la existencia de un proceso de valoración previo a la ocurrencia de una emoción. En este tipo de propuestas emocionales actuales, la cognición tiene que ver con la construcción, mantenimiento, manipulación y uso de las representaciones del conocimiento (Mandler, 1984). Las emociones pueden implicar cognición por debajo de los umbrales de la consciencia.

    Además, cabría también la posibilidad de argumentar que la manifestación externa de una respuesta similar a la que ocurre cuando se siente miedo pudiera no significar necesariamente la existencia de dicha emoción de miedo. Es decir, la respuesta inmediata derivada del procesamiento de la información desde el tálamo hasta la amígdala podría tener exclusivamente las connotaciones de respuesta de evitación, y no necesariamente de miedo. Esta conducta de evitación tendría categoría de respuesta de preparación de la auténtica respuesta conductual de miedo, que ocurriría sólo en aquellas situaciones en las que la información que llega hasta la amígdala desde la corteza, que, recordémoslo, se encuentra ya mucho más elaborada tras el análisis detallado de la significación que ha tenido lugar en estas zonas de asociación, confirma que el evento o estímulo implicado puede ser peligroso para el organismo, y amenaza su equilibrio e integridad. Además, siguiendo con la situación que propone LeDoux, imaginemos que, tras apartar los matorrales, en vez de aparecer una serpiente, vemos que en el suelo hay un pequeño pájaro herido: probablemente, la respuesta inmediata que aparezca en este caso sea también de evitación rápida. Podríamos sugerir que es muy probable que la respuesta de evitación ante las dos situaciones teóricas -visión de la serpiente y visión del pájaro- sea bastante similar. ¿Hablamos de miedo en ambos casos? Es uno de los aspectos interesantes a debatir. De hecho, es éste uno de los actuales focos de interés para algunos autores (Whalen, 1998; Pecchinenda, 2001), quienes argumentan que la amígdala podría perfectamente ser considerada como una estructura implicada en el procesamiento de la estimulación con connotaciones afectivas, y no de forma exclusiva con la estimulación relacionada con la emoción de miedo. La amígdala podría formar parte de un sistema de vigilancia que se activa cada vez que ocurren eventos ambiguos con una posible relevancia biológica para el organismo. En este marco de referencia, en algunos trabajos (Gaffan, 1992, 1994) se argumenta que cabe la posibilidad de que la amígdala se encuentre implicada, de modo general, en las situaciones que implican asociación con recompensa. O, como también señalan Dolan y Morris (2000), podría pensarse en la posibilidad de localizar circuitos específicos implicados en emociones concretas. En cualquiera de los casos, la amígdala parece una estructura lo suficientemente importante en el ámbito de la emoción como para seguir profundizando en su conocimiento. Queda por dilucidar si su participación se encuentra específicamente asociada a la emoción de miedo, o si, de forma más general, cabe la posibilidad de considerar que juega un papel destacado en toda aquella estimulación con connotaciones afectivas.

    Por otra parte, en cuanto a la participación específica de los hemisferios cerebrales en las emociones, parece claro que cada uno de ellos cumple una función concreta en la interpretación y en la expresión de las mismas. Los conocimientos que actualmente se poseen permiten defender la existencia de una cierta lateralización hemisférica para entender el control emocional. La lateralización emocional, referida al hemisferio derecho, podría ser más evidente en el ámbito de la expresión emocional, adquiriendo por lo tanto connotaciones de comunicación social. Sin embargo, parece necesario considerar más minuciosamente dicha participación, delimitando la relevancia estricta de las distintas zonas intra hemisféricas, así como el papel que juegan ciertas estructuras subcorticales, tanto diencefálicas como troncoencefálicas. Si tenemos en cuenta estas apreciaciones, sería pertinente ampliar la estricta, a la vez que clásica, diferenciación funcional de cada hemisferio en las distintas características que conforman los procesos emocionales, incluyendo también las funciones diferenciales de las zonas anteriores y posteriores de cada hemisferio en las emociones, pues la simple perspectiva de la lateralidad no parece suficiente para entender las complejas interacciones que se producen entre dichas zonas.

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